Глава 6
Гормональная регуляция мышечной деятельности
Т
Во время физической нагрузки в организме человека происходит множество физиологических изменений. Повышается интенсивность использования энергии. Промежуточные продукты метаболизма, которые должны выводиться из организма, часто начинают накапливаться. Вода перемещается между компартментами клетки и выводится с потом. Даже в состоянии покоя внутренняя среда организма находится в состоянии постоянного изменения, которое при физической нагрузке может превратиться в хаотичное.
Мы знаем, что жизнедеятельность зависит от сохранения гомеостаза. Чем значительнее нагрузка, тем труднее поддержать гомеостаз. Основную регулирующую работу во время выполнения физической нагрузки берет на себя нервная система. Однако не менее активное участие принимает и другая система, которая постоянно следит за состоянием внутренней среды, замечая все изменения и быстро реагируя на них, чтобы не допустить резкого нарушения гомеостаза. Это — эндокринная система, осуществляющая контроль с помощью выделяемых ею гормонов. В этой главе мы изучим роль эндокринной системы в обеспечении мышечной деятельности, а также сохранении гомеостаза даже в условиях сплошного хаоса во внутренней среде организма.
В 1972 г. я (Д.Л.Костилл) убедил своего соавтора (Дж.Уиллмора) бегать по 16 км (10 миль) в день пять дней подряд. Следует сказать, что наши пробежки проходили в довольно жаркое лето (30 — 35°С, или 86 — 95°Ф), стоявшее в тот год в Деви-се, штат Калифорния. Ежедневно мы теряли с потом 3 — 4 кг (6,6 — 8,8 фунтов) воды, что приводило к определенному обезвоживанию и перегреванию организма. Тем не менее ежедневные пробы крови показывали снижение уровней гемоглобина и гематокрита (процент крови, состоящей из эритроцитов) в нашем организме. Изотопный анализ проб нашей крови показал, что содержание гемоглобина и эритроцитов не уменьшалось, просто увеличивался объем плазмы крови. Оказалось, что наш организм пытался компенсировать отрицательное воздействие ежеднев
ного обезвоживания, задерживая воду и тем самым сводя к минимуму уменьшение объема плазмы вследствие столь значительного потоотделения. Но откуда наш организм узнал, что необходимо увеличивать объем плазмы? Чем была обусловлена задержка воды в нем? В настоящее время мы знаем, что по меньшей мере три гормона — альдостерон, ренин и антидиуретический гормон — выполняют функцию поддержания оптимального уровня плазмы, тем самым ограничивая вероятность обезвоживания организма.
Мышечная деятельность основана на координированном взаимодействии многих физиологических и биохимических систем. Это взаимодействие возможно только в том случае, если различные ткани и системы организма могут поддерживать между собой связь. Хотя в процессе обеспечения связи между различными системами и тканями организма огромную роль играет нервная система, "настройку" физиологических реакций организма на любое нарушение его равновесия осуществляет эндокринная система. Обе эти системы совместно обеспечивают взаимодействие и контроль движений, а также все имеющие к нему отношение физиологические процессы. Нервная система функционирует очень быстро, оказывая непродолжительные локальные воздействия, тогда как эндокринная система функционирует намного медленнее и оказывает более продолжительные и более общие воздействия.
Эндокринная система включает все ткани и железы, секретирующие гормоны. Основные железы внутренней секреции показаны на рис. 6.1. Они секретируют гормоны непосредственно в кровь. Гормоны действуют подобно химическим сигналам по всему организму. Они выделяются эндокринными клетками и транспортируются кровью в специальные клетки-мишени. До тех пор пока они не достигнут места своего предназначения, они не могут контролировать активность ткани-мишени. Характерной чертой гормонов является то, что они перемещаются от клеток, из которых они выделились, и влияют на активность других клеток и органов. Одни гормоны действу-
112
Гипоталамус
ХИМИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ГОРМОНОВ
Гормоны можно разделить на два основных типа: стероидные и нестероидные. Химическая структура первых напоминает структуру холестерина и большинство этих гормонов являются его производными. Поэтому они растворяются в ли-
8 .-из 113
Рис. 6.1. Расположение основных эндокринных органов
-только на опреде-
ют на многие ткани, другие ленные клетки-мишени.
ПРИРОДА ГОРМОНОВ
Гормоны участвуют в большинстве физиологических процессов, поэтому их действие имеет большое значение для многих аспектов мышечной и спортивной деятельности. Прежде чем приступить к изучению функций гормонов, рассмотрим их сущность. Далее мы рассмотрим химическую природу гормонов и общие механизмы их действия.
пидах и довольно легко диффундируют через клеточные мембраны. К этой группе относятся гормоны, экскретируемые
• корковым веществом надпочечника (такие, как кортизол и альдостерон);
• яичниками (эстроген и прогестерон);
• яичками (тестостерон);
• плацентой (эстроген и прогестерон). Нестероидные гормоны не являются жирорастворимыми, поэтому они не могут легко пересекать клеточные оболочки. Группу нестероидных гормонов можно разделить на два класса: белковые, или пептидные, гормоны и производные аминокислот. К последнему классу относятся два гормона щитовидной железы (тироксин и три-йодтиронин) и два гормона мозгового вещества надпочечников (адреналин и норадреналин). Остальные нестероидные гормоны относятся к классу белковых, или пептидных, гормонов.
ФУНКЦИИ ГОРМОНОВ
Поскольку гормоны перемещаются с кровью, они вступают в контакт практически со всеми тканями тела. Почему же тогда их действие ограничено определенными клетками-мишенями? Оно обусловлено наличием специальных рецепторов в тканях-мишенях. Взаимодействие гормона и его определенного рецептора сравнивают с принципом взаимодействия замка (рецептора) и ключа (гормона), когда лишь подходящим ключом можно открыть соответствующий замок. Взаимодействие гормона и его рецептора называют комплексом гормона-рецептора.
Каждая клетка содержит от 2 000 до 10 000 рецепторов. Рецепторы нестероидных гормонов располагаются на оболочке клетки, тогда как рецепторы стероидных гормонов находятся в ее цитоплазме либо ядре. Каждый гормон характеризуется высокой степенью специфичности по отношению к данному типу рецепторов и связывается только с определенными (специфичными) рецепторами, воздействуя, таким образом, только на ткани, содержащие эти рецепторы.
Многочисленные механизмы позволяют гормонам контролировать действия клеток. Рассмотрим основные способы действия стероидных и нестероидных гормонов.
Стероидные гормоны
Как уже указывалось, стероидные гормоны являются липидорастворимыми и легко проходят через клеточную оболочку. Механизм их действия показан на рис. 6.2. Находясь внутри клетки, сте-роидный гормон связывается со специфичными для него рецепторами. Образовавшийся комплекс гормон — рецептор проникает в ядро и связывается с частью ДНК клетки, активируя определенные гены. Этот процесс называется непосред-
Стероидный гормон проникает в клетку Клеточная мембрана
мРНК обеспечивает белковый синтез в цитоплазме
Гормон привязывается кК специфичному рецептору в цитоплазме или ядре
Ядро
мРНК "покидает" ядро
Комплекс гормон—рецептор активирует ДНК клетки, образующую мРНК
Рис. 6.2. Механизм действия стероидного гормона, приводящий к непосредственной активации генов
ственной активацией генов. В ответ на нее в ядрах происходит синтез мРНК. Затем мРНК поступает в цитоплазму и обеспечивает белковый синтез. Эти белки могут быть
• ферментами, оказывающими многочисленные воздействия на клеточные процессы;
• структурными белками, которые используются для роста и восстановления тканей;
• регуляторными белками, способными изменить функцию ферментов.
Нестероидные гормоны
Поскольку эти гормоны не могут легко проходить через клеточную оболочку, они вступают во взаимодействие с определенными рецепторами вне клетки, на ее оболочке. Молекула нестероидного гормона, прикрепляясь к своему рецептору, вы
зывает серию ферментных реакций, которые приводят к образованию второго внутриклеточного переносчика ("курьера"). Наиболее хорошо изученным и распространенным вторым "курьером" является циклический аденозинмонофосфат (цАМФ). Этот механизм показан на рис. 6.3. В данном случае прикрепление гормона к соответствующему рецептору на оболочке активирует фермент аденилатциклазу, находящийся на оболочке. Он катализирует образование цАМФ из клеточного АТФ. Образовавшийся цАМФ может затем вызвать определенные физиологические реакции, включая:
• активацию клеточных ферментов;
• изменение проницаемости оболочки;
• обеспечение белкового синтеза;
• изменение клеточного метаболизма;
• стимулирование клеточных выделений.
Нестероидные гормоны не могут проходить через клеточную мембрану
Гормон привязывается к специфичному рецептору на клеточной мембране
Комплекс гормон—рецеп тор активирует аденилат циклазу в клетке
Клеточная мембрана
Адемилатциклаза образует цАМФ
цАМФ активирует протеинкиназы (ферменты), что приводит к клеточным изменениям и гормональным эффектам
Рис. 6.3. Механизм действия нестероидного гормона с использованием
второго переносчика (цАМФ) в клетке
114
Таким образом, нестероидные гормоны, как правило, активируют систему цАМФ клетки, что приводит к изменениям внутриклеточных функций.
КОНТРОЛЬ ВЫДЕЛЕНИЯ ГОРМОНОВ
Выделение гормонов носит кратковременный и резкий характер, что обусловливает колебания уровней определенных гормонов плазмы в течение коротких периодов времени, например в течение часа и меньше. Вместе с тем колебание их уровней наблюдается и в течение более продолжительного времени, демонстрируя суточные и даже месячные циклы (подобно месячным менструальным циклам). Откуда тогда железы внутренней секреции знают, когда выделять гормоны?
Отрицательная обратная связь
Секреция большинства гормонов регулируется на основании отрицательной обратной связи. Выделение гормонов вызывает определенные изменения в организме, которые, в свою очередь, тормозят их дальнейшую секрецию. Вспомним, как работает комнатный стабилизатор температуры (термостат). При снижении заданной температуры термостат посылает сигнал "в котел парового отопления, который начинает обогревать комнату. Если комнатная температура поднимается до заданного уровня, термостат посылает сигнал прекратить обогревание. Если температура снова снижается ниже заданного уровня, весь цикл начинается сначала. Точно так же процесс секреции определенных гормонов "включает" и "выключает" определенные физиологические изменения.
Гормоны могут воздействовать на специфичные для них ткани-мишени или клетки-мишени на основании сложных взаимодействий с рецепторами, расположенными на клеточной оболочке или в клетке, соответствующими данному гормону
Отрицательная обратная связь — основной механизм, посредством которого эндокринная система поддерживает гомеостаз. Рассмотрим такой пример. При высокой концентрации глюкозы в плазме поджелудочная железа выделяет инсулин, который увеличивает потребление глюкозы клетками, что приводит к снижению ее концентрации. Когда концентрация глюкозы в плазме возвращается к нормальному уровню, выделение инсулина тормозится до тех пор, пока ее уровень снова не повысится.
Количество рецепторов
Уровни содержания гормонов в плазме не всегда отражают действительную активность гормонов, поскольку количество рецепторов на клетке может измениться, повышая или понижая ее чувствительность к определенному гормону. Чаще всего увеличение количества определенных гормонов приводит к сокращению числа соответствующих рецепторов. Когда это происходит, чувствительность клетки к данному гормону снижается, поскольку сокращается число рецепторов, с которыми может связаться гормон. Это называется десенсибилизацией, или пониженной регуляцией. У некоторых людей с избыточной массой тела, например, количество инсулиновых рецепторов на клетках понижено. Их организм реагирует на это усиленной секрецией инсулина из поджелудочной железы, вследствие чего повышаются уровни инсулина в плазме. Чтобы достичь такой же степени регуляции глюкозы плазмы как у обычных, физически здоровых людей, необходимо, чтобы их организм выделял намного больше инсулина.
Наоборот, клетка может отреагировать на продолжительное наличие большого количества гормона увеличением числа рецепторов. В этом случае ее чувствительность к данному гормону повышается, поскольку большее его количество может быть привязано в данный момент. Это — повышенная регуляция. Кроме того, иногда один гормон может восприниматься рецепторами другого гормона.
В ОБЗОРЕ...
1. Гормоны делятся на стероидные и нестероидные. Стероидные гормоны липидорастворимые и большинство из них образуется из холестерина. Нестероидные гормоны — белки, пептиды или аминокислоты.
2. Гормоны, как правило, экскретируются в кровь и циркулируют по организму, воздействуя только на клетки-мишени. Их действие по принципу "замок — ключ" заключается в связывании их специфичными рецепторами, содержащимися только в тканях-мишенях.
3. Стероидные гормоны проходят через клеточную оболочку и связываются с рецепторами, находящимися внутри клетки. С помощью механизма, получившего название непосредственной активации генов, они вызывают белковый синтез.
4. Нестероидные гормоны не могут так же легко проникать в клетки, поэтому они связываются с рецепторами, находящимися на оболочке. Это приводит к активации второго "курьера" клетки, что, в свою очередь, вызывает многочисленные клеточные процессы. :
115
5. Секреция большинства гормонов осуществляется на основании отрицательной обратной связи.
6. Количество рецепторов для данного гормона может изменяться для удовлетворения потребностей организма. Повышенная регуляция означает увеличение числа рецепторов, пониженная — уменьшение. Эти два процесса изменяют чувствительность клетки по отношению к гормонам.
ЖЕЛЕЗЫ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ И ИХ ГОРМОНЫ
Рассмотрев природу гормонов, мы можем приступать к изучению определенных гормонов и их функций. Железы внутренней секреции и соответствующие им гормоны приводятся в табл. 6.1, в ней указаны также стимулы, вызывающие выделение каждого гормона, мишени гормонов и их действие. Помните, что эндокринная система весьма сложна. Приводимое здесь объяснение сильно упрощено для облегчения изучения гормонов, которые имеют большое значение для спортивной и мышечной деятельности. Следует отметить значительные трудности в изучении действий гормонов в процессе выполнения физической нагрузки, а также значительную противоречивость имеющейся информации. В этом направлении многое еще предстоит выяснить.
ГИПОФИЗ
Гипофиз — это железа, расположенная у основания головного мозга. Одно время считали, что в эндокринном "оркестре" он выполняет как бы роль дирижера, выделяя большое количество гормонов, воздействующих на многочисленные органы и другие железы. Однако секреторное действие гипофи
за контролируется либо нервными механизмами, либо другими гормонами, выделяемыми гипоталамусом. Поэтому гипофиз более правильно рассматривать как промежуточное звено между регулирующими центрами центральной нервной системы и периферическими эндокринными железами.
Гипофиз одно время считали главным "дирижером" эндокринного "оркестра", руководящим множеством других желез и органов. В настоящее время известно, что его деятельность во многом регулируется гипоталамусом
Гипофиз состоит из долей — передней, промежуточной и задней (рис. 6.4). Промежуточная доля у человека очень небольшая; считают, что она в отличие от двух других не играет существенной роли.
Задняя доля гипофиза
Задняя доля гипофиза представляет собой отросток или вырост нервной ткани гипоталамуса. Именно поэтому ее часто называют нейрогипофизом. Она выделяет два гормона — антидиуретический гормон (АДГ, или вазопрессин) и окситоцин. В сущности, их производит гипоталамус. Они перемещаются вниз по нервной ткани и содержатся в пузырьках нервных окончаний задней доли гипофиза. В ответ на нервные импульсы, поступающие из гипоталамуса, эти гормоны попадают в кровь.
Из этих двух гормонов только АДГ играет важную роль в процессе мышечной деятельности. Он, в частности, обеспечивает сохранение воды в организме, повышая ее проникновение в канальцы почек, вследствие чего в мочу поступает меньше воды.
О влиянии физических нагрузок на секрецию задней доли гипофиза сведений мало. Известно,
Простагландины
Простагландины, хоть и не являются гормонами, очень часто рассматриваются как таковые. Они являются производными жирной кислоты — арахидоновой — и связаны с мембранами почти всех клеток тела. Обычно Простагландины действуют как местные, или локальные, гормоны, воздействуя лишь на тот участок, где они образовались. В то же время некоторые из них, перемещаясь с кровью, воздействуют на более отдаленные ткани. Выделение простагландинов может активировать другие гормоны, а также вызывать локальные повреждения. Их функ
ции многочисленны, поскольку существует несколько различных типов простагландинов. Очень часто они усиливают действия других гормонов. Кроме того, они могут непосредственно воздействовать на кровеносные сосуды, повышая их проницаемость (что способствует их набуханию) и обеспечивая расширение. В этой связи они — важные медиаторы воспалительной реакции. Кроме того, они повышают чувствительность нервных 9кончаний болевых волокон и, таким образом, участвуют в развитии воспаления и ощущении боли.
116
Таблица 6.1. Железы внутренней секреции, их гормоны, органы-мишени и основные функции
Эндокринная железа
|
Гормон
|
Орган-мишень
|
Основные функции
|
Гипофиз
|
|
|
|
передняя доля
|
Гормон роста
|
Все клетки тела
|
Обеспечивает рост и развитие всех тканей тела в пе
|
|
|
|
риод полового созревания; повышает интенсивность
|
|
|
|
белкового синтеза; увеличивает мобилизацию жиров
|
|
|
|
и использует их в качестве источника энергии;
|
|
|
|
снижает интенсивность утилизации углеводов
|
|
Тиротропин, или
|
Щитовидая
|
Регулирует количество производимых и выделяемых
|
|
тиреостимулирую-
|
железа
|
щитовидной железой тироксина и трийодтиронина
|
|
щий гормон
|
|
|
|
Адренокортико-
|
Корковое
|
Регулирует секрецию гормонов из коркового ве
|
|
тропин
|
вещество
|
щества надпочечника
|
|
|
надпочечника
|
|
|
Пролакпю
|
Молочные
|
Стимулирует развитие молочных желез и секрецию
|
|
|
железы
|
молока
|
|
Фолликулостиму-
|
Яичники,яички
|
Стимулирует рост фолликулов в яичниках и обес
|
|
лирующий гормон
|
|
печивает секрецию эстрогена из яичников, а также
|
|
(ФСГ)
|
|
образование спермы в яичках
|
|
Лютеинизирую-
|
Яичники, яички
|
Обеспечивает секрецию эстрогена и прогестерона,
|
|
щий гормон (ЛГ)
|
|
вызывает разрыв фолликулов, обеспечивающий
|
|
|
|
выделение яйцеклетки; стимулирует секрецию тес-
|
|
|
|
тостерона из яичек
|
задняя доля
|
Антидиуретичес
|
Почки
|
Способствует регулированию выделения воды поч
|
(от гипоталамуса)
|
кий гормон (АДГ,
|
|
ками; повышает давление крови вследствие су
|
|
или вазопрессин)
|
|
жения сосудов
|
|
Окситоцин
|
Матка, молоч
|
Стимулирует сокращение мышц матки, секрецию
|
|
|
ные железы
|
молока
|
Щитовидная железа
|
Тироксин и
|
Все клетки тела
|
Повышает интенсивность клеточного метаболизма, а
|
|
трийодтиронин
|
|
также частоту и сократительную способность сердца
|
|
Кальцитонин
|
Кости
|
Регулирует концентрацию ионов кальция в крови
|
Паращитовидная
|
Паратгормон, или
|
Кости, почки,
|
Регулирует концентрацию ионов кальция во вне
|
железа
|
паратиреоидный
|
кишечник
|
клеточной жидкости, воздействуя на кости, почки
|
|
гормон
|
|
и кишечник
|
Надпочечники
|
|
|
|
мозговое
|
Адреналин
|
Большинство
|
Мобилизует гликоген; усиливает кровоток в ске
|
вещество
|
|
клеток тела
|
летной мышце; повышает ЧСС, сократительную
|
|
|
|
способность сердца и потребление кислорода
|
|
Норадреналин
|
Тоже
|
Сужает артериолы и венулы, тем самым повышая
|
|
|
|
давление крови
|
корковое
|
Минералкортико-
|
Почки
|
Увеличивает задержку натрия и выделение калия
|
вещество
|
иды (альдостерон)
|
|
через почки
|
|
Глюкокортикоиды
|
Большинство
|
Регулирует метаболизм углеводов, жиров и белков;
|
|
(кортизол)
|
клеток тела
|
противовоспалительное действие
|
|
Андрогены и
|
Яичники, мо
|
Развитие половых признаков
|
|
эстрогены
|
лочные железы,
|
|
|
|
яички
|
|
Поджелудочная
|
Инсулин
|
Все клетки тела
|
Регулирует уровни глюкозы крови, понижая содер
|
железа
|
|
|
жание глюкозы; повышает утилизацию глюкозы и
|
|
|
|
синтез белков
|
|
Глюкагон
|
Тоже
|
Повышает концентрацию глюкозы в крови; стиму
|
|
|
|
лирует расщепление белков и жиров
|
|
Соматостатин
|
Островки Лан-
|
Снижает секрецию инсулина и глюкагона
|
|
|
герганса и желу-
|
|
|
|
дочно-кишеч-
|
|
|
|
ный тракт
|
|
Половые железы
|
|
|
|
яички
|
Тестостерон
|
Половые
|
Обеспечивает развитие половых признаков мужчин
|
|
|
органы, мышцы
|
(яичек, мошонки, полового члена); изменение
|
|
|
|
голоса, появление волос на лице; развитие мышц
|
Поделитесь с Вашими друзьями: |