МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
Нижегородский государственный университет
им. Н.И. Лобачевского
А.Е. Хомутов
ФИЗИОЛОГИЯ
ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Рекомендовано методической комиссией биологического факультета
для студентов ННГУ, обучающихся по направлению подготовки
06.03.01 «Биология» в качестве учебника для студентов
биологических ВУЗов
Нижний Новгород
2015
УДК 611.7.
ББК 28.86
Рецензент: доктор биологических наук, профессор В.В. Ягин
Хомутов А.Е. Физиология высшей нервной деятельности: Учебник для студентов биологических вузов. Н. Новгород: Изд-во ННГУ, 2015. - 611 с.
Учебник «Физиология высшей нервной деятельности» полностью соответсвует современной программе по изучению данного курса. Необходимо отметить, что некоторые разделы курса рассмотрены в учебных пособиях «Антропология», «Анатомия центральной нервной системы» и «Физиология центральной нервной системы», выполненных под редакцией профессора А.Е. Хомутова, и поэтому они не вошли в данное издание. Вместо этого в пособие вошли разделы, которым в современных учебниках не уделено должного внимания.
Учебник отражает междисциплинарный характер курса «Физиология ВНД», в связи с чем может быть рекомендован в качестве основного источника при изучении высшей нервной деятельности для студентов биологического, психологического, медицинского профиля, а также для студентов, обучающихся социальным наукам. Кроме того, может заинтересовать менеджеров высшего и среднего звена, а также всех желающих ознакомиться с высшей нервной деятельностью человека.
Ответственный за выпуск:
Председатель методической комиссии биологического факультета ННГУ, д.п.н., профессор И.М. Швец
© А.Е. Хомутов
Нижний Новгород
2015
СОДЕРЖАНИЕ
Введение. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
Глава 1. Инстинкты и рефлексы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.1. Инстинкты .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .16
1.1.1. Понятие инстинкта . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .16
1.1.2. Положение и роль инстинктов в ВНД . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .20
1.1.3. Классификация инстинктов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .22
1.2. Безусловные и условные рефлексы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
1.2.1. Безусловные рефлексы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
1.2.2. Классификация условных рефлексов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
1.2.3. Различия условных и безусловных рефлексов . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
1.2.4. Образование условного рефлекса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
1.3. Торможение условных рефлексов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
1.3.1 Безусловное торможение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
1.3.2. Условное торможение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
1.4. Развитие ВНД в процессе онтогенеза . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
1.4.1. ВНД в раннем и дошкольном возрасте . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
1.4.2. ВНД детей школьного возраста . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
1.4.3. Изменение ВНД в процессе учебных занятий . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
1.4.4. Изменения ВНД при действии фармакологических препаратов. . . 43
1.4.5. Патологические изменения ВНД у детей и подростков . . . . . . . . . 44
1.5. Методы исследования ВНД . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
1.5.1. Условно-рефлекторные методы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
1.5.2. Электрофизиологические методы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
1.5.3. Томографические методы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
1.5.4. Клинические методы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
Глава 2. Восприятие и ощущение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
2.1. Восприятие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
2.1.1. Общая характеристика восприятия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
2.1.2. Физиологические основы восприятия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
2.1.3. Основные свойства восприятия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
2.1.4. Основные виды восприятия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
2.2. Ощущение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
2.2.1. Организация сенсорных и двигательных систем . . . . . . . . . . . . . . . 64
2.2.2. Формы и качества ощущений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
2.2.3. Регуляция сенсорных процессов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
Глава 3. Речь . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
3.1. Эволюция человека и речи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .70
3.2. Развитие речи в онтогенезе . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .71
3.2.1. Развитие речи ребенка от рождения до 6 месяцев жизни . . . . . . . . 72
3.2.2. Развитие речи ребенка от 6 до 12 месяцев . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .78
3.2.3. Развитие речи ребенка от 1 до 3 лет . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
3.2.4. Развитие речи ребенка от 4 до 5 лет . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
3.2.5. Развитие речи ребенка на 6 -7-ом году жизни . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
3.3. Виды речи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
3.3.1. Внешняя речь . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
3.3.2. Внутренняя речь . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
3.4. Анатомический субстрат речи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
3.4.1. Устная речь . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
3.4.2. Письменная речь . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
3.4.3. Импрессивная речь . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .102
3.4.4. Экспрессивная речь . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
3.5. Функции речи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .106
3.5.1. Коммуникативная функция . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .106
3.5.2. Регулирующая функция . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .107
3.5.3. Программирующая функция . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .108
3.6. Соотношение мышления и речи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .108
Глава 4. Память . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
4.1. Виды и формы памяти . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
4.1.1. Энграмма памяти . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
4.1.2. Сенсорная память . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119
4.1.3. Мгновенная память . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
4.1.4. Кратковременная память . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
4.1.5. Оперативная память . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
4.1.6 Долговременная память . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
4.1.7. Словесно-логическая память . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
4.1.8. Эмоциональная память . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
4.1.9. Двигательная память . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
4.1.10. Взаимодействие кратковременной и долговременной памяти . . 129
4.2. Процессы, связанные с памятью . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131
4.2.1. Запоминание . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
4.2.2. Кодирование . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
4.2.3. Хранение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
4.2.4. Узнавание и воспроизведение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139
4.2.5. Забывание . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
4.3. Процессы памяти и особенности личности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144
4.4. Развитие памяти в онтогенезе . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
4.5. Структурная организация памяти . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
4.5.1. Рост нервной ткани . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
4.5.2. Нейроглия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
4.5.3. Мозжечок . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
4.5.4. Гиппокамп . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154
4.5.5. Миндалина и эмоциональная память . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155
4.5.6. Кора больших полушарий . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
4.5.7. Медиаторные системы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .161
4.6. Механизмы памяти . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162
4.6.1. Физиологические теории памяти . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162
4.6.2. Биохимические теории памяти . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173
4.6.3. Генные теории памяти . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178
Глава 5. Эмоции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .184
5.1. Общая характеристика эмоций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .184
5.1.1. Понятие и классификация эмоций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184
5.1.2. Теории эмоций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .188
5.1.3. Физиологическое выражение эмоций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .194
5.1.4. Функции эмоций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .198
5.1.5. Развитие эмоций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .199
5.2. Типы эмоций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .201
5.2.1. Интерес и любопытство . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .204
5.2.2. Удивление . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .205
5.2.3. Радость . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .206
5.2.4. Страдание и печаль . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .209
5.2.5. Горе .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .212
5.2.6. Страх и ярость . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .213
5.2.7. Побуждение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214
5.3. Анатомический субстрат эмоций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .215
5.3.1. Лимбическая система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .215
5.3.2. Гипоталамус . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .217
5.3.3. Кора больших полушарий . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .220
5.3.4. Ствол мозга . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .223
5.3.5. Вегетативная нервная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224
5.4. Нейрохимия эмоций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .226
5.4.1. Роль биологически активных веществ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .227
5.4.2. Гормоны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .228
5.4.3. Нейротрансмиттеры . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .229
5.4.4. Регуляторные пептиды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .232
Глава. 6. Мышление и интеллект . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236
6.1. Теория мышления . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236
6.1.1. Определение мышления . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236
6.1.2. Мыслительный процесс и его фазы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240
6.1.3. Операции мыслительной деятельности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242
6.1.4. Основные формы мышления . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244
6.2. Генезис мышления . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246
6.2.1. Развитие мышления в социогенезе . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246
6.2.2. Развитие мышления в персоногенезе . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247
6.2.3. Формирование мышления у детей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248
6.2.4. Речь и мышление . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250
6.2.5. Язык и дискурсивное мышление . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251
6.3. Интеллект . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253
6.3.1. Тестирование . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254
6.3.2. Коэффициент интеллектуальности и креативность . . . . . . . . . . . . 258
6.3.3. Теория стадий Пиаже . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 262
6.3.4. Творческое мышление . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263
6.3.5. Особенности творческой личности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268
6.4. Воображение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273
5.4.1. Общая характеристика воображения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273
6.4.2. Виды воображения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274
6.4.3. Механизмы переработки представлений в воображаемые
образы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275
6.4.4. Индивидуальные особенности воображения и его развитие . . . . 276
6.4.5. Воображение и творчество . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 277
6.5. Талант и мышление . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278
6.5.1. Талант и мастерство . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279
6.5.2. Природные предпосылки способностей и таланта . . . . . . . . . . . . 280
6.5.3. Способности и наследственность . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283
6.6. Анатомический субстрат мышления . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285
Глава 7. Сознание . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289
7.1. Возникновение сознания и его общественная природа . . . . . . . . . . . . 290
7.1.1. Возникновение сознания человека . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .290
7.1.2. Различие психики человека и животных . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292
7.1.3. Общественная природа сознания и его взаимосвязь
с трудовой деятельностью . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295
7.1.4. Генезис сознания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297
7.2. Структура сознания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .299
7.2.1. Системное строение сознания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 300
7.2.2. Смысловое строение сознания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 302
7.3. Подсознание, сознание, сверхсознание . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 303
7.3.1. Сознательное и бессознательное . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .304
7.3.2. Сознание и «взгляд со стороны» . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .316
7.3.3. Подсознание и сверхсознание . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 323
Глава 8. Измененное состояние сознания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335
8.1. Общая характеристика психических заболеваний . . . . . . . . . . . . . . . . 335
8.1.1. Классификация психических заболеваний . . . . . . . . . . . . . . . . . . .335
8.1.2. Симптомы психических заболеваний . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 337
8.1.3. Причины психических заболеваний . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .338
8.1.4. Распространенность психических заболеваний . . . . . . . . . . . . . . .340
8.2. Фобии и страхи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344
8.2.1. Классификация фобий . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 345
8.2.2. Механизмы защиты от страха . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 346
8.2.3. Механизм навязчивых идей и фобий . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 350
8.3. Тревожность и самооценка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 352
8.3.1. Тревожность – проявление эмоциональной сферы . . . . . . . . . . . . 352
8.3.2. Тревожность у детей дошкольного возраста . . . . . . . . . . . . . . . . . 354
8.3.3. Самооценка у детей дошкольного возраста . . . . . . . . . . . . . . . . . . 358
8.3.4. Влияние тревожности на самооценку ребенка . . . . . . . . . . . . . . . . 361
8.4. Опасность . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 363
8.4.1. Готовность к опасности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 363
8.4.2. Аффективные реакции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366
8.5. Неврозы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 373
8.6. Психопатии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 376
8.7. Маниакально-депрессивный синдром . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 380
8.8. Истерия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 383
8.9. Шизофрения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 389
8.10. Наркомания и алкоголизм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 399
8.10.1. Причины возникновения наркомании и алкоголизма . . . . . . . . . 399
8.10.2. Алкоголизм как заболевание . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 402
8.10.3. Изменения ЦНС при алкоголизме . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 404
8.10.4. Соматические и сомато-неврологические изменения . . . . . . . . . 410
Глава 9. Поведение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 413
9.1. Классификация поведения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .414
9.2. Структура поведенческого акта . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .415
9.2.1. Функциональное состояние в структуре поведения . . . . . . . . . . .416
9.2.2. Организация целенаправленного поведения . . . . . . . . . . . . . . . . .419
9.3. Биологические мотивации поведения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .420
9.3.1. Общие свойства различных видов мотивации . . . . . . . . . . . . . . . . 421
9.3.2. Доминирующее мотивационное возбуждение . . . . . . . . . . . . . . . .422
9.3.3. Теории формирования мотиваций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 422
9.4. Генетика поведения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 424
9.4.1. Методы и объекты генетики поведения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 425
9.4.2. Изменчивость поведения и выявление роли генотипа . . . . . . . . . 426
9.4.3 Генетические основы когнитивной деятельности . . . . . . . . . . . . . . 431
9.5. Морфофункциональная организация мозга, определяющая
поведение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 432
Глава 10. Агрессия и конфликт . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .435
10.1. Агрессивное поведение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 435
10.1.1. Понятие агрессивного поведения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 436
10.1.2. Необходимость агрессии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 439
10.1.3. Спонтанность агрессивного поведения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 442
10.1.4. Наследственная основа агрессии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 444
10.1.5. Измерение агрессии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 446
10.1.6. Трудности определения агрессии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 447
10.2. Теории агрессии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 448
10.2.1. Этологический подход . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 448
10.2.2.Социобиологический подход . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 450
10.2.3. Фрустрационная теория . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 451
10.2.4. Теория социального научения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 453
10.2.5. Агрессия как принудительное социальное воздействие . . . . . . 456
10.3. Структурная организация агрессии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 458
10.4. Гуморальная регуляция агрессивного поведения . . . . . . . . . . . . . . . 461
10.4.1. Катехоламинергическая система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 461
10.4.2. Серотонинергическая система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 463
10.4.3. Холинергическая система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 464
10.4.4. ГАМК-ергическая система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 466
10.4.5. Опиоидные пептиды и олигопептиды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 467
10.4.6. Гормоны гипоталамо-гипофизарной системы . . . . . . . . . . . . . . . 469
10.4.7. Роль стероидных гормонов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 472
10.5. Агрессия и конфликт . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 474
10.5.1. Личностные конфликты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 474
10.5.2. Мотивационные конфликты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 475
10.5.3. Когнитивные конфликты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 476
10.5.4. Ролевые конфликты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 477
10.5.5. Постконфликтные ситуации . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 477
Глава 11. Физиология сна и гипноз ...………………………………………...487
11.1. Объективные характеристики сна ……………………………………487
11.2. Теории сна …………………………………………………………….. 489
11.2.1. Гуморальная теория ……………………………………………….489
11.2.2. Подкорковая и корковая теории сна ……………………………..489
11.2.3. Дифферентационная теория сна и бодрствования ……………...492
11.2.4. Ретикулярная теория сна и бодрствования ……………………...493
11.2.5. Серотонинергическая теория сна и бодрствования …………….493
11.2.6. Эндогенные факторы сна …………………………………………494
11.3. Сновидения …………………………………………………………….495
11.3.1. Сновидения по Фрейду ……………………………………………499
11.3.2. Сновидения по Юнгу ……………………………………………...505
11.3..3. Жизнь во сне ………………………………………………………506
11.4. Фазы сна …...…………………………………………………………...510
11.5. Нарушения сна ………………………………………………………...512
11.5.1. Гиперсомния ……………………………………………………….512
11.5.2. Пароксизмальные гиперсомнии …………………………………..512
11.5.3. Перманентные гиперсомнии …...…………………………………513
11.5.4. Пикквикский синдром ……………………………………………..514
11.5.5. Бессонница ……………………………………………………….515
11.5.6. Расстройства сна при психических заболеваниях ……………….516
11.5.7. Сомнамбулизм ……………………………………………………..517
11.5.8. Летаргия ……………………………………………………………517
11.5.9. REM-расстройства …………………………………………………517
11.6. Гипноз …………………………………………………………………..518
11.6.1. Нейропсихологические механизмы внушения …………………..520
11.6.2. Бессознательное и гипноз …………………………………………521
11.6.3. Методики гипноза ………………………………………………....522
11.7. Самовнушение …………………………………………………………526
11.7.1. Самовнушение и характер ………………………………………...528
11.7.2. Привычки …………………………………………………………..530
11.7.3. Возможности внушения. Визуализация ………………………….531
11.7.4. Самоубеждение …………………………………………………….533
Глава 12. Сексуальная жизнь человека . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .535
12.1. Нормальная сексуальность у мужчин . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 536
12.1.1. Эрекция . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 536
12.1.2. Эякуляция . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .537
12.1.3. Оргазм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 538
12.1.4. Половое влечение (либидо) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 539
12.2. Нормальная сексуальность у женщин . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 540
12.2.1. Эрогенная реактивность . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 541
12.2.2. Любрикация . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 543
12.2.3. Оргазм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .543
12.2.4. Либидо . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 544
12.3. Половая жизнь человека . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 545
12.4. Формирование сексуальной ориентации . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 546
12.5. Сексуальные девиации . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 548
12.5.1. Парафилии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 548
11.5.2. Причины отклонений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 553
11.5.3. Сексуальные меньшинства . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 556
12.6. Социально-медицинские проблемы сексуальных меньшинств . . . . 557
12.6.1. Медицинские проблемы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 557
12.6.2. Генетические исследования . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .558
12.6.3. Исследования гормональной системы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 558
12.6.4. Исследования мозга . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .559
12.6.5. Гомосексуальность как патология . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 559
12.6.6. Болезни . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 559
12.6.7. Социальные проблемы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 560
12.7. Оправдание гомосексуальности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .562
Глава 13. Суицидальное поведение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 565
13.1. Характеристика суицидального поведения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 566
13.1.1. Виды суицида . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 566
13.1.2. Причины самоубийств . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .567
13.1.3. Влияние различных факторов на статистику самоубийств . . . . . 569
13.1.4. Суицид как следствие депрессивного состояния . . . . . . . . . . . . . 571
13.1.5. Наследственность и суицид . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .573
13.1.6. Подростковые суициды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 574
13.1.7. Реализация суицида . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .577
13.1.8. Статистика суицида . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .579
13.2. Нейробиология суицидального поведения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 582
13.2.1. Серотонинергическая медиация и суицид . . . . . . . . . . . . . . . . . .583
13.2.2. Моноаминергическая система и суицид . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .586
13.2.3. Гипоталамо-гипофизарно-кортикоидная система и суицид . . . . 588
13.2.4. Иммунная система и суицид . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 588
13.2.5. Холестероловая гипотеза суицида . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 589
Заключение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .592
Список рекомендуемой литературы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 594
Краткий терминологический словарь . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 601
Список сокращений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 609
ВВЕДЕНИЕ
Следы наивных представлений о функциях человеческого организма теряются в наших неполных знаниях о человеческом обществе доантичной цивилизации. Древние финикийцы, индусы, египтяне считали живым и одушевленным все, что двигалось (человека, животных, ветер, воду, огонь, звезды). Принявшая эстафету, древнегреческая цивилизация, также относила слово «фюсис» ко всему, что совершало движение и объединяли под этим словом все свои знания о живой природе, прежде всего о человеке. Ионийские философы, древнейшие естествоиспытатели в Греции, стали называть себя физиологами, а термин фюсис (физика) охватывал у ни всю природу, как живую, так и неживую. Они приписывали одухотворенность космосу, как силе, организующей и одухотворяющей все земное.
Позднее понятие «фюсис» сузилось, но в противоположном первоначальному смысле. Оно стало относиться исключительно к науке о неодушевленной природе, а учение о функционировании живой природы получило новое название – физиология. Из всех областей физиологических исследований наибольшее внимание в трудах древнегреческих философов (ионийских физиологов, элеатов, атомистов) отводилось психологии. Наряду с изучением психики античные естествоиспытатели много рассуждали и о других функциях человеческого организма.
Анаксимандр в 7 в. до н.э. писал, что человек произошел от звероподобных предков, а их предшественники жили первоначально в воде. Два столетия спустя Эмпедокл развил эволюционную идею Анаксимандра, утверждая, что сначала возникли растения, потом – низшие животные, а из них – высшие, эволюция которых привела к появлению человека на Земле. Гиппократ (460-377 гг. до н.э.) и его ученики, не без влияния философии Платона, сформулировали в 5-4 вв. до н.э. учение о пнейме или пневмоне, долго служившее физиологическим фундаментом все медицинских воззрений. Считалось, будто пнейма, будучи тонкой субстанцией, поступая из космоса в организм через легкие, обеспечивает жизнедеятельность всех органов посредством одухотворения четырех соков: крови (сангва), слизи (флегма), золотистой и черной желчи ( холе и меланхоле, соответственно). Преобладание одного из соков в организме приводит к проявлению соответствующего типа темперамента: сангвиник, флегматик, холерик или меланхолик. Учение Гиппократа о темпераменте дошло практически без изменений до наших дней и легло в основу учения И.П. Павлова о типах ВНД.
Аристотель (384-322 гг. до н.э.), основываясь на учении о пнейме, систематизировал и связал воедино все физиологические наблюдения своих предшественников. Ему удалось расширить границы применения физиологических знаний, которые в трудах последователей Гиппократа на выходили за рамки медицины, что выражалось крылатой фразой «Физиология – служанка медицины» Аристотель учил, что душа состоит из трех частей. Растительная часть регулирует питание, рост, размножение. Животная часть ведает простой чувствительностью, подвижностью, эмоциями. Человеческая часть осуществляет мышление, т.е. умственную деятельность. С именем Аристотеля связано описание некоторых аспектов человеческой психики. Например, он описал явления сенсорной адаптации, последовательные образы, некоторые иллюзии и вместе с тем отвергал представление о том, что органом психики является мозг.
Гален (131-200 г.г. н.э.) высказал догадку, что душевная деятельность осуществляется головным мозгом и собственно является его функцией. Гален указывал, что в головном мозге есть центры глотания, жевания, мимики. Физиология Галена, как и предшествующие физиологические системы имела в своем основании учение о пнейме. Пнейма, поступившая в организм через легкие и очистившая там кровь, преобразуется в три внутриорганизменных разновидности: психикон – в мозге и нервах, ксотикон – в сердце, физикон – в печени. Первая пнейма обеспечивает мышление, чувства, произвольные движения, вторая – сердечную деятельность и образование тепла в организме, третья – питание, рост, выделение, размножение.
Система психофизиологических взглядов Галена просуществовала практически неизменной вплоть шестнадцатого века. Парацельс – Филипп Ауреол Теофраст Бомбаст фон Хоэнхайм (1493-1541), знаменитый германский врач создал новое учение о природе, основанное, прежде всего на достижениях алхимии. У истоков материалистической мысли стоит Рене Декарт (1596-1564), до которого устройство организма мыслилось подобным механическим машинам и организующим началом считалась душа. Декарт выдвинул гипотезу, согласно которой есть две сущности – тело и душа. Душа состоит из непротяженных явлений сознания, или «мыслей». К этой категории были отнесены не только разум, но и ощущения, чувства, представления – все, что осознается. Открытие рефлекторного в поведении организмов стало определяющим ход дальнейших исследований в этой области.
Декарт полагал, что взаимодействие организма с внешней средой опосредовано «нервной машиной», состоящей из мозга, как центра и нервных трубок, расходящегося от него радиусами. Нервный импульс мыслился близким по составу и способу действия процессу перемещения крови по сосудам. Такая конструкция очень напоминала систему кровообращения Уильяма Гарвея (Харви) (1578-1657), книга которого «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животного», вышедшая в 1628 году, стала первой среди трудов, отвечающей всем постулатам современной физиологии. Термин «рефлекс» в трудах Декарта отсутствовал, но основные контуры этого понятия были четко намечены.
Термин ввел в восемнадцатом веке чешский физиолог и анатом Иржи (Георг) Прохаска (1749-1820), проводивший эксперименты на лягушках, изучая их «отраженную деятельность», открытую прежде Рене Декартом. В книге «Физиология, или Учение о человеке» Прохаска утверждал, что понятие рефлекса должно объяснить деятельность всей нервной системы, включая головной мозг, уходя от бытовавшего ранее механистического назначения этой структуры к биологическому и от картезианского дуализма к монизму, т.е. пригодности ее для анализа всех уровней психической деятельности. В девятнадцатом веке физиологи исследовали преимущественно рефлекторную регуляцию функций животных. Развивая рефлекторную теорию Рене Декарта, Франсуа Мажанди (1783-1855) и Клод Бернар (1813-1878) сформировали концепцию нервизма. И. П. Павлов писал: «Под нервизмом понимаю физиологическое направление, стремящееся распространить влияние нервной системы на возможно большее количество деятельностей организма».
В 1863 году великий русский физиолог Иван Михайлович Сеченов (1829-1905) опубликовал книгу «Рефлексы головного мозга», где приводил убедительные доказательства рефлекторной природы психической деятельности. Сеченов писал, что ни одно впечатление, ни одна мысль не возникают сами по себе, а всегда по какому-нибудь поводу, в результате действия какой-нибудь причины – физиологического раздражителя. С другой стороны, самые разнообразные переживания, чувства, мысли в конечном итоге ведут, как правило, к каким-то ответным действиям. В ряде статей Сеченов доказывает, что материальные процессы мозговой деятельности являются первичными, а психические, духовные – вторичными. Наше сознание представляет собой лишь отражение действительности окружающего мира. Развитие психики обусловлено совершенствованием нервной организации мозга, его историческим и индивидуальным развитием.
В начале двадцатого века Иван Петрович Павлов (1849-1936) изобрел объективный метод изучения психических процессов, которые прежде не были предметом физиологического исследования. Из трех сфер проявления жизнедеятельности человека: вегетатики, соматики и психики (по классификации Ксавье Биша) – только первые две исследовались физиологами. Павлов не мог примириться с такой ограниченностью физиологического анализа целостного организма. Преодолев ее, он с радостью и гордостью заявлял: « Да, я рад, что вместе с Иван Михайловичем (Сеченовым) и полком моих дорогих сотрудников мы приобретаем для могучей власти физиологического исследования вместо половинчатого весь нераздельно живой организм. И это – целиком наша русская неоспоримая заслуга в мировой науке, в общей человеческой мысли».
В основу физиологического анализа психической деятельности Павлов положил рефлекс, как самое общее явление в деятельности нервной системы. Толчком послужили работы по пищеварению. На собаках, подготовленных для исследования пищеварительных желез желудка, ученый неоднократно наблюдал, как сопровождающие прием пищи события (приход служителя, вид миски) заставляют работать слюнные железы. То же самое мы можем наблюдать на себе: достаточно бывает напоминания о вкусной пище, как у нас «текут слюнки». Это явление до Павлова считали проявлением психической деятельности и, следовательно, оставляли его в ведении психологов, физиологическое объяснение такой деятельности в то время исключалось.
Павлов исходил из того, что «психическое слюноотделение» не беспричинно: в одних случаях оно вызывается звуком шагов, в других – запахом и видом пищи, т.е. физиологическими раздражителями, создающими очаги возбуждения в соответствующих областях головного мозга. Следовательно, из этих областей возбуждение проводится к слюноотделительному центру. И.П. Павлов пришел к замечательному выводу: высшая (психическая) деятельность головного мозга заключается в образовании временных связей между нервными центрами, т.е. в образовании новых условных рефлексов. Таким образом, в отличие от постоянных, врожденных рефлексов, обеспечивающих жизнедеятельность организма (кровообращение, дыхание, пищеварение и пр.), условные рефлексы бесконечно разнообразны, изменчивы и точно приспосабливают организм к постоянно меняющимся условиям жизни.
И.П.Павлов в своей работе, опубликованной в 1932 году, «Ответ физиолога психологам» так сформулировал основные принципы высшей нервной деятельности
1. Принцип детерминизма (причинности) - «нет действия без причины». Всякая деятельность организма причинно обусловлена закономерным ответом на конкретные внешние воздействия.
2. Принцип структурности — каждый физиологический акт приурочен к определенной структуре. Для нервной системы это - а) врожденная морфофизиологическая структура (субстрат безусловного рефлекса, структура постоянных нервных связей), которая реализует безусловно-рефлекторную деятельность; б) динамическая структура – субстрат условного рефлекса или структура временных связей. Соотношение этих структур - это единый нервный субстрат, на котором действуют «силы» внешнего раздражения и который занят процессами анализа и синтеза раздражителей по их значению и смыслу для жизнедеятельности организма.
3. Принцип единства процессов анализа и синтеза раздражителей внешней и внутренней среды. В мозге происходит анализ и синтез, как поступающей информации, так и ответных реакций. В результате организм извлекает из среды полезную информацию, перерабатывает, фиксирует ее в памяти и формирует ответные действия в соответствии с обстоятельствами и потребностями. У человека анализ и синтез связан со словесным мышлением. Поэтому у человека двухсигнальный принцип ВНД. Корковый анализ и синтез делятся на низший и высший. Низший анализ и синтез присущ первой сигнальной системе, высший анализ и синтез осуществляется первой и второй сигнальными системами совместно при обязательном участии осознания предметных отношений действительности.
Таким образом, высшая нервная деятельность, ВНД, - деятельность высших отделов ЦНС, обеспечивающая наиболее совершенное приспособление животных и человека к окружающей среде. Структурная основа ВНД у млекопитающих – кора больших полушарий вместе с подкорковыми ядрами переднего и образованиями промежуточного мозга. Однако жесткой связи основных проявлений ВНД с локальными мозговыми структурами, которые, как правило, являются полифункциональными, не существует.
В каждом конкретном случае жизненно важные потребности, направленные на поддержание физиологических констант (гомеостаз), а, следовательно, и на обеспечение жизни индивида, определяют текущие доминирующие мотивации и служат основой для выработки соответствующих условных рефлексов. Их реализация приводит к удовлетворению потребностей (голод, жажда и пр.), что предотвращает наступление необратимых сдвигов в организме. Важнейшая особенность условно-рефлекторной деятельности – ее сигнальный характер, позволяющий организму заблаговременно подготовиться к той или иной форме деятельности. Это достигается в результате выработки временной связи между сигналами из внешней или внутренней среды и определенной поведенческой реакцией.
Изменчивость, сигнальность, адаптивность и временность условных рефлексов обеспечивают гибкость и точность приспособления организма. Вероятностный характер внешней среды (высокая неопределенность его сдвигов) придает относительность любой поведенческой адаптации и побуждает организм к вероятностному прогнозированию. Последнее и представляет основной фактор ВНД, который претерпевает наиболее прогрессивное развитие в динамике эволюционных и возрастных преобразований. Наряду с возбуждением, на котором строится ВНД, важнейшим процессом ЦНС является торможение. Можно считать, что прогрессирующая в онто- и филогенезе способность к обучению в значительной мере зависит от развития соответствующих механизмов торможения в высших отделах ЦНС. Так, условное торможение способствует быстрой смене форм поведения сообразно меняющимся условиям среды и биологическим мотивациям. Индивидуальные различия ВНД определяются ее типологическими особенностями. ВНД исследуется с помощью междисциплинарных подходов средствами нейрофизиологии, нейрохимии, нейроморфологии и других наук.
Поделитесь с Вашими друзьями: |