Обменом веществ, или метаболизмом. Клеточный метаболизм складывается из двух потоков реакций: энергетического

В микробиологической литературе для обозначения энергетических и конструктивных процессов пользуются также терминами «катаболизм» и «анаболизм», имеющими отношение к распаду или синтезу органических молекул, происходящему соответственно с выделением или потреблением свободной энергии.

Помимо затрат на биосинтетические процессы определенная часть клеточной энергии всегда тратится на процессы поддержания жизнедеятельности. К специфическим функциям поддержания жизнедеятельности относятся: обновление клеточного материала, осмотическая работа, обеспечивающая поддержание концентрационных градиентов между клеткой и внешней средой, подвижность клетки и др. Энергию, расходующуюся на осуществление перечисленных функций, обозначают как энергию поддержания жизнедеятельности,

Энергия поддержания жизнедеятельности обычно составляет 10–20% всей энергии, расходуемой в энергозависимых процессах.

Связь между конструктивными и энергетическими процессами осуществляется по нескольким каналам:

• 
  энергетический. Определенные реакции энергетического метаболизма поставляют энергию, необходимую для биосинтезов.
  
• 
  восстановительный. Источником восстановителя в виде водорода (электронов) служат реакции энергетического метаболизма.
  
• 
  метаболический. Промежуточные этапы или метаболиты обоих путей могут быть одинаковыми Промежуточные соединения такой природы предложено называть амфиболитами, а промежуточные реакции, одинаковые для обоих потоков, – амфиболическими.
  

В случае, когда водород от окисляемого субстрата непосредственно передается на молекулярный кислород, в клетке образуется пероксид водорода. Нейтрализацию этого ядовитого соединения в клетках аэробных микроорганизмов осуществляют ферменты каталаза и пероксидаза. Первый фермент катализирует расщепление пероксида водорода до воды и молекулярного кислорода, второй — катализирует также и окисление пероксидом водорода органических соединений клетки. В обоих случаях происходит разрушение пероксида водорода.

Важную группу ферментов-переносчиков составляют гексокиназы, переносящие фосфорные группировки, что обеспечивает фосфорилирование сахаров — пусковые реакции утилизации углеводов.

Исключительно важную роль в процессах переноса играет кофермент А. Назван он так потому, что впервые был идентифицирован как переносчик ацильного (уксусного) радикала СН₃СО ^— . Известно, что большая часть углеродных атомов углеводов, жирных кислот и аминокислот подвергается превращениям с помощью КоА. Активной группой кофермента А является конечная тиоловая группа — SH тиоэтаноламина. Поэтому обычно этот кофермент обозначается KoASH. Благодаря наличию конечных тиоловых групп кофермент А может вступать в реакцию с конечными карбоксильными группами органических кислот:

СН₃СООН + КоАSH  СН₃СОS–КоА.

III Класс. Гидролазы. Ферменты этого класса обеспечивают расщепление сложных соединений с одновременным присоединением воды. В зависимости от того, какие связи при этом разрываются, гидролазы делятся на несколько подклассов.

Важную роль в процессах обмена играют пептидгидролазы, воздействующие на пептидные связи. Эти многочисленные протеолитические ферменты или протеазы, обеспечивают разложение микроорганизмами белков различного происхождения — мяса, растительного белка, молока, желатина и др. Нуклеиновые кислоты гидролизуются рибо- и дезоксирибонуклеазами.

Гидролазы, разрушающие сложноэфирные связи, составляют группу эстераз. Сюда входят липазы, катализирующие гидролиз жиров до глицерина и жирных кислот, пектинэстеразы, катализирующие расщепление пектиновых субстратов.

Гидролиз полисахаридов осуществляют в основном амилазы и целлюлазы. Благодаря их активности расщепляются такие соединения, как крахмал и целлюлоза.

У микроорганизмов активны декарбоксилазы, отщепляющие карбоксильную группировку от аминокислот. В углеводном обмене важную роль играет альдолаза, обеспечивающая центральную реакцию превращения углеводов — расщепление гексозы на две триозы.

В микробной клетке ферменты могут функционировать независимо друг от друга или же могут структурно объединяться в полиферментные комплексы.

Микроорганизмы обладают определенным набором ферментов. Это наследственно закрепленный генетический признак, по которому каждый микроорганизм может синтезировать только те ферменты, для которых имеются соответствующие гены. Скорость синтеза различных ферментов может меняться в зависимости от состава питательных веществ в среде выращивания микроорганизмов. Одна группа ферментов с постоянной скоростью синтезируется в клетке вне зависимое и от наличия в среде субстрата, на который распространяется их действие. Эти ферменты называются конститутивными, им принадлежит основная роль в клеточном обмене. Синтез другой группы ферментов, называемых индуцибельными, резко меняется в зависимости от состава питательной среды. Такие ферменты активно синтезируются только в том случае, если имеется субстрат, превращение которого они катализируют.

Большинство ферментов являются эндоферментами, которые осуществляют каталитические реакции внутри клетки. Но есть ферменты, в основном это гидролазы, которые выделяются клеткой в наружную среду. Такие ферменты обеспечивают внеклеточное переваривание и называются экзоферментами.

Выделение ферментов во внешнюю среду довольно широко распространено у микроорганизмов. Внеклеточные ферменты прежде всего обеспечивают клетку доступными источниками питания, т. е. превращают экзогенные субстраты в усвояемую форму. Кроме того, экзоферменты могут быть средством, с помощью которого микроб-паразит внедряется в тело хозяина, или могут иметь защитное значение, инактивируя в среде вредные для клетки вещества.