Лекция № Анатомо-физиологическое строение полового аппарата самцов и половой акт. 2 ч План лекции

1. 
   Анатомия и физиология полового аппарата самцов сельскохозяйственных животных
   
2. 
   Спермиогенез
   
3. 
   Половой акт и его рефлексы
   
4. 
   Видовые особенности полового акт у сельскохозяйственных животных
   

Физиологическое назначение полового аппарата самцов заключается в образовании спермиев, в выведении их из половых органов и введении в половую сферу самок. Эти процессы обеспечиваются своеобразием структуры полового аппарата самца, которая в значительной степени варьирует в зависимости от вида животного и динамики полового акта.

Половая система самца состоит из половых желез, их выводных протоков, придаточных половых желез и из органа совокупления — полового члена.

Половая железа (testis, didymis, orchis, семенник, тестикул) — овальной или округлой формы, представляет собой сложную трубчатую железу, отличающуюся от других подобных желез тем, что выделяемый ею секрет состоит из клеточных элементов (спермии), а не из жидкости.

В области головки придатка от белочной оболочки отходят соединительнотканные перегородки, внедряющиеся в паренхиму семенника, подразделяющие последнюю на большое количество долек пирамидальной формы. Основания этих долек направлены к периферии семенника, а верхушки — в сторону головки придатка. В каждой дольке 4—5 извитых канальцев, которые, подходя к центру семенника, сливаются и впадают в прямые канальцы. В хвосте придатка просвет канала увеличивается, а при переходе в спермиопровод несколько суживается. Длина канала придатка до 86 м, у хряка до 64, у быка до 30 м.

Спермиопроводы вместе с сосудами и нервами, образуя семенные канатики, проходят по влагалищным каналам в брюшную полость, где, обособившись от ниx, направляются к мочевому пузырю и пересека­ет его по дорзальной поверхности. Над мочевым пузырем семяпроводы образуют расширения — ампулы спермиопроводов, хорошо развитые у жеребца, быка, барана, козла и почти незаметные у хряка и кобеля.

На уровне шейки мочевого пузыря оба спермиопровода, слившись в общий эякуляторный проток (ductus ejaculatorius), впадают в мочеиспускательный канал; (canalis urethralis), продолжающийся дальше уже в виде мочёполового канала (canalis urogenitatis). Мочеполовой канал проходит по дну тазовой полости, огибает седалищную вырезку и, достигнув кавернозных тел полового члена, располагается между ними, будучи прикрыт с вентральной поверхности уретральным кавернозным телом; на головке полового члена он оканчивается свободно.

В просвет мочеполового канала в области шейки мочевого пузыря впадают многочисленные протоки предстательной железы. Она особенно хорошо развита у жеребца и кобеля. У быка и хряк; простата, кроме небольшого тела, имеет значительное количество мелких групп железок, расположенных по ходу мочеиспускательного кана­ла, а у козла и барана находят одни только железистые группы, рассеянные вдоль тазовой части уретры.

У выхода из таза, на луковице мочеиспускательного канала, располагаются парные куперовы железы, открывающиеся в просвет мочеполового канала двумя протоками, по одному с каждой стороны. Эти железы четко выражены у хряка и жеребца; у кобеля они отсутствуют.

По ходу мочеполового канала в толще слизистой оболочки уретры заложены трубчатые уретральные железы.

Функция тестикулов и придатков регулируется гипоталамо-гипофизарной системой под контролем центральной нервной системы, ее высшего отдела — коры головного мозга.

Физиология полового аппарата самцов. Созрева­ние спермиев (спермиогенез) и яиц (овогенез). По достижении живот­ным половой зрелости в семеннике его происходят сложные процессы, сводящиеся к созреванию и формированию спермиев — спермиоге­нез . В спермиогенезе рассматривают две фазы: 1) размножение, рост и созревание спермиотиды и 2) формирование спермиев. Различ­ные фазы спермиогенеза можно легко наблюдать при гистологическом исследовании поперечных срезов извитых канальцев, особенно в пери­од полового сезона. На базальной мембране канальца видны спермиогонии — сравнительно мелкие клетки, находящиеся в различных стади­ях деления (стадия размножения). Над спермиогониями лежат более крупные клетки с ясно выраженным темным ядром — спермиоциты первого порядка (стадия роста). В результате деления спермиогоний первого порядка появляются спермиоциты второго порядка — преспермиотиды. Каждая преспермиотида, делясь, дает две спермиотиды, после чего начинается стадия формирования. Последняя протекает в прото-плазматических отростках синтиция Сертоли. Синтиций имеет форму пирамиды; его широкое протоплазматическое основание с включенным ядром лежит на базальной мембране, а верхушка вдается в просвет канальца в виде языка пламени. Протоплазма синтиция богата гликогеном, который, по-видимому, используется спермиями в период их фор­мирования, так как при интенсивном спермиообразовании количество гликогена в протоплазме синтиция уменьшается.

Образовавшись в извитом канальце, спермиотиды поступают в свободную поверхность протоплазмы синтиция. Из ядра и сетчатого аппарата образуются акросома, головка и нить; центриоли превращаются в узелки шейки, хондриосомы — в спиральную нить, а цитоплазма — в хвост. Часть цитоплазмы сперминотиды не используется при формировании спермия и превращается в цитоплазматическую (протоплазматическую) капельку, расположенную на спермин, сохраняющуюся до его полного созревания. Обычно из одной спермиогонии у быка и барана образуется 16 спермиев.

Сущность созревания, как спермия, так и яйца заключается в уменьшении в них при редукционном делении количества ядерного вещества и цитоплазмы, т.е. в превращении в «полуклетку» (для последующего образования целой клетки при оплодотворении). Это осуществля­ется особым способом деления ядра и клетки (митоз), при котором вещество каждой хромосомы распределяется между двумя сестрински­ми клетками путем продольного расщепления хромосом. При последу­ющем делении хромосомы, унаследованные от отца и матери распределяются между двумя клетками поровну, т. е. эловинным набором хромосом.

При оплодотворении к набору хромосом яйца добавляется набор хромосом спермия, что и обеспечивает постоянство числа и структуры хромосом в зиготе, закономерность наследования признаков.

У различных представителей животного и растительного мира спермий имеют разную величину и форму; у млекопитающих видо­вые особенности структуры спер­миев выражены слабо. Сформировавшиеся спермии перемещаются в прямые каналь­цы, достигают сети семенника и через спермиовыносящие протоки проникают в головку придатка. Отсюда, по мере накопления, они продвигаются в канал придатка, где происходит их окончательное созревание, заключающееся в об­разовании липопротеидной обо­лочки, покрывающей спермий и придающей ему устойчивость во внешней среде. Эта оболочка, по-видимому, образуется из секрета, выделяемого эпителием канала придатка. Помимо защитной оболочки, спермий приобретают в ка­нале придатка отрицательный электрический заряд, предотвращаю­щий спермиоагглютинацию. Методом меченых атомов установлено, что на спермиогенез и продвижение спермиев по каналу придатка требу­ется много времени. Так, у быка эти процессы длятся 48 дней, а у хряка — 4—5 недель. Продвигаются спермий по каналу придатка вследствие ритмичных сокращений его стенок (через каждые 7—8 с) под влиянием окситоцина. Считают, что придаток является также свое­го рода биологическим «хранилищем» спермиев. Установлено скопление громадного количества их в придатке, особенно в расширенной части его канала. Они составляют 60% всего содержимого придатка. В двух придатках семенника, например, быка, находили до 60 млрд. спер­миев.

Полностью освободить придатки семенника от спермиев не удает­ся. Даже при половом истощении в придатке остается почти 50% спер­миев. При этом спермий из хвоста придатка обладают большей способ­ностью к оплодотворению, чем спермий из головки и тела придатка. Оплодотворяющая способность спермиев из начальной части придатка составляет 30%, а из выходной части хвоста придатка — 70% (К. Бра­танов). В придатках семенника спермий могут находиться долго (ви­димо, 1—2 месяца) и расходуются постепенно. Бычки и баранчики, ка­стрированные с сохранением придатка, иногда проявляли половую по­тенцию и производительную способность в течение всего пастбищного сезона. Подвижность спермиев в лигированном придатке сохранялась до 32 дней.

Длительное сохранение жизнеспособности спермиев в придатке объясняется следующими факторами.

1. Эпителий придатка создает в его просвете кислую реакцию, обусловливающую переход спермиев в анабиотическое состояние. Кон­центрация водородных ионов в придатке в 10 раз выше, чем в семен­нике. Глюкозы в придатке 78—86 мг на 100 мл общего содержимого. Анаэробный гликолиз спермиев в эпидидимисе выше, чем в эякуляте.

2. Обилие кровеносных и лимфатических сосудов, оплетающих ка­нал придатка, обеспечивает питание его тканевых элементов и отток продуктов обмена.

3. Температура в полости мошонки ниже температуры тела на 3—4°; например, у барана 34—35°, у быка 35—36^е. Эта особенность весьма благоприятствует нормальному снермиогенезу и созданию не­обходимых условий для переживания спермиев.

Опыты показали, что у кроликов, морских свинок и мышей, содержащихся в течение нескольких дней в термостате при 37°, спермиогенез прекращается. То же через 10—15 суток наблюдается в тестикуле, пересаженном из мошонки в брюшную полость. Если же семенник возвратить в мошонку, спермиогенез восстанавливается.

крипторхидов отмечаются аспермия и асперматизм. Если оперативным путем удается вывести семенник в мошонку, крипторхиды иногда становятся плодовитыми.

В холодное время года мошонка подтягивается кверху, собирается в складки, уменьшая этим теплоотдачу. В жаркое время, наоборот, мускулатура мошонки расслабляется, мошонка отвисает, у некоторых ба­ков почти до земли. Во время работы у лошадей потоотделение прежде всего начинается на коже мошонки. Все эти факты свидетель­ствуют о том, что мошонка является терморегулятором — органом, необходимым для нормальной половой функции. Это положение подтвер­ждается и тем, что у некоторых животных (олени, хорьки, кролики и др.) тестикулы опускаются из брюшной полости в мошонку исключи­тельно в период полового сезона.

Половой акт. Половой акт (совокупление — coitus) — сложный комплекс условных и безусловных рефлексов, обеспечивающий выведение спермиев и секретов придаточных половых желез из полового аппарата самца и введение их в половые пути самки (осеменение).

Половой акт слагается из следующих рефлексов: 1) эрекции; обнимательного; 3) совокупительного и 4) эякуляции. Все половые рефлексы по своей природе относятся к безусловным. Однако у животных на них наслаивается комплекс условных рефлексов. Так, при ручной случке у жеребцов часто вырабатывается условный рефлекс на уздечку с поводками. Наслоение условных рефлексов может быть настолько значительным, что приводит к извращению безусловных половых рефлексов — к их чрезмерному усилению или, наоборот, угне­тению.

Совокупность безусловных половых рефлексов есть не что иное, как половой инстинкт — исторически сложившийся биологический закон, которому подчиняется каждый нормальный организм. Половой ин­стинкт проявляется одновременно с половой зрелостью организма и на­ходится в непосредственной зависимости от функционального состоя­ния половых желез и условий существования организма. У женских индивидов половой инстинкт проявляется с началом созревания фолликулов, у мужских, по-видимому, с началом спермиогенеза.

Влияние полового гормона не ограничивается областью половой системы; оно распространяется на организм в целом. Уже давно выяс­нено, что кастрация мужских особей влечет за собой развитие призна­ков, свойственных самке, и наоборот. После кастрации у молодых самцов прекращается и проявление полового инстинкта. Сильное влияние секретов половых желез на организм следует объяснить очень тесной связью их тканей с кровеносной системой. Так, ткани тестикула в три раза богаче кровью тканей сердца, почек и селезенки; его сосудистая сеть в семь раз обильнее таковой мозга; в тестикулах в девять раз больше кровеносных сосудов, чем в кишечнике. Отсюда видно, какие исключительно благоприятные условия существуют для деятельности половых желез и их эндокринного влияния на организм в целом и на нервную систему в частности.

Реакция организма на половые гормоны выражается в форме поло­вого влечения; в результате его происходит спаривание, случка (сближение двух разнополых индивидов). При спаривании взаимная близость двух разнополых особей, зрительные, слуховые, обонятельные и тактильные восприятия приводят их нервную систему в возбуждение, обусловливающее появление рефлексов полового акта. Спаривание не­обходимо при естественном осеменении; его не бывает при искусствен­ном осеменении. В литературе неправильно пишут о естественной случ­ке, или спаривании, противопоставляя их искусственному осеменению. Спаривание (случка) может быть только вольным, ручным, гаремным, классным.

У большинства сельскохозяйственных животных половые рефлексы протекают в такой последовательности: рефлекс эрекции, обнимательный, совокупительный и, наконец, рефлекс эякуляции. Однако у жи­вотных разных видов половой акт имеет значительные клинические ва­риации (см. раздел о видовых особенностях полового акта).

Рефлекс эрекции заключается в сильном наполнения кровью полового аппарата, в частности полового члена. Физиологическое зна­чение рефлекса эрекции состоит в придании половому члену упругости, обеспечивающей нормальное течение полового акта. Эрекция наступа­ет постепенно. Вначале происходит набухание пещеристых тел ствола полового члена, и лишь после введения его во влагалище начинает уве­личиваться кавернозное тело головки. Сила напряжения артериальных кавернозных тел регулируется мощным мышечным слоем толщи стенка артерий. Степень и время наполнения венозных кавернозных участков определяются напряжением мышц, оплетающих отводящие венозные стволы полового члена.

Динамика эрекции до сих пор еще недостаточно уяснена. В настоя­щее время эрекцию расценивают как физиологический процесс, во вре­мя которого через сосуды полового члена протекает крови в несколько раз больше, чем в период уравновешенного состояния. Кровяное давление в артерии полового члена, равное до полового акта половине кро­вяного давления в аорте, во время эрекции достигает ³/s аортального давления.

Импульс к проявлению рефлекса эрекции исходит от коры головно­го мозга, откуда возбуждение под влиянием зрительных, слуховых, обо­нятельных и тактильных восприятий передается в центр эрекции, распо­ложенный в крестцовой части спинного мозга. От центра эрекции им­пульс направляется к половым органам, вызывая соответствующую реакцию в мускулатуре сосудов и в мышцах полового аппа­рата.

Иногда эрекция наступает без участия центральной нервной системы. Эрекцию можно вызвать электрическим раздражением крестцовых нервов, механическим раздражением полового члена и др. У кобеля механическим раздражением полового члена удается вызвать эрекцию даже после разрушения всей поясничной и краниаль­ной части крестцовой области спинного мозга. Перевязка спинного мозга также нарушает эрекции.

У жеребцов, быков и баранов эрекция наступает при приближении их к месту, где обычно получается сперма или проводится естественное осеменение. Следовательно, эрекция, как и другие половые рефлексы, может проявляться как условный рефлекс.

Обнимательный рефлекс- вскакивание производителя на самку и обхватывание ее боков передними конечностями (садка, вс­крытие). Жеребцы и хряки имеют хорошо выраженный обнимательный рефлекс; у быков и баранов он проявляется слабее. В то время как жеребцы и хряки делают садку на чучело, даже когда оно имеет мало сходетва с живым животным, быки и бараны часто не реагируют отрицательно относятся к чучелам. Наряду с видовыми особенностями обнимательный рефлекс имеет и индивидуальные варианты.

Одновременно с обнимательным рефлексом начинает проявляться совокупительный рефлекс.

Совокупительный рефлекс состоит из толкательных движений производителя, направленных к восприятию рецепторами кожи полового члена термических и механических раздражений, возникающее при его трении о слизистую оболочку вагины. Эти раздражения обуславливают эякуляцию.

Рефлекс эякуляции (эякуляция, осеменение)—выведение спермиев и секретов придаточных половых желез из половой системы самца, осуществляемое сокращением мышц полового аппарата. В процессе эякуляции участвует мускулатура придатка, спермиопроводов, мочеиспускательного канала и придаточных половых желез. Вся масса секретов, выделенных во время одного полового акта, называется эякулятом.

Эякуляция сопровождается своеобразным общим нервным возбуждением (оргазм). Она является следствием раздражения эякуляторного центра, расположенного в поясничной части спинного мозга. В этом процессе участвует значительное количество органов и тканей, иннервируемых из области поясничного и тазового нервных сплетений, с безу­словным влиянием симпатических и парасимпатических нервных волокон центральной нервной системы.

Заслуживает внимания и то обстоятельство, что иннервация отдельных частей полового аппарата осуществляется самостоятельными нервными стволами, а возможно, и своими особыми нервными цент­рами.

При эякуляции начинают последовательно функционировать придатки половые железы полового аппарата самца: вначале, вслед за эрекцией, уретральные железы, выделяющие несколько капель секрета, свободного от спермиев, затем куперовы железы. За секретом куперов желез следует содержимое придатка (масса спермиев). За ними выделяется жидкий секрет простаты и, наконец, поступает секрет пузырьковидных желез. Эякуляция может быть синхронной и асинхронной.

Значение секретов придаточных половых желез. Секреты придаточных половых желез составляют жидкую часть спермы, а их количество определяет объем эякулята. Для естественного осеменения эти секреты необходимы; при искусственном осеменении их разбавляют различными избавителями.

Секрет уретральных и куперовых желез освобождает слизистую оболочку мочеиспускательного канала от остатков мочи и самым подготовляет путь для спермиев; в этом выражается его са­харная функция, на активность спермиев он не влияет. Количество секрета зависит от степени полового возбуждения самца. При половой симуляции усиливается процесс секреции. Это ведет к увеличению объ­ема секрета и уменьшению микрофлоры в сперме.

Секрет простатической железы разбавляет кашицеобразную массу спермиев, вымывает их остатки из просвета уретрального канала, увеличивает объем эякулята, способствует более глубокому вли­ванию спермы в половой аппарат самки и, главное, переводит спермиев из анабиотического состояния в активное. Секрет этой железы у быка жидкий, почти прозрачный, рН около 6,5. В нем мало белков (менее 1%), по имеются свободные аминокислоты, преимущественно глютаминовая кислота (Н. П. Шергин). Секрет простаты содержит также ферменты, минеральные вещества, сахар (следы) и такие биологически активные вещества, как простагландин* и вазопрессин, способствующие сокраще­нию матки и сужению кровеносных сосудов. Кроме того, в секрете про­статической железы присутствует значительное количество лимонной кислоты, цинка и антиагглютинин-белковое вещество (антиглютин), предохраняющее спермин от агглютинации.

Секрет пузырьковидных желез (у хряков — куперовых) при соприкосновении с внешней средой сгущается, превращаясь в студ­невидную массу. Это расценивается как приспособление к образованию вагинальной пробки, предотвращающей выливание спермы из вагины. Секрет пузырьковидных желез у быка водянистый, желтоватого цвета. Из всех придаточных желез пузырьковидные выделяют наибольшее ко­личество секрета (45—65% эякулята). В них содержится около 50 мл секреторной жидкости, которой хватает для десяти эякуляций (Ю. Т. Техвер). Этот секрет содержит белки, липиды, фруктозу, лимон­ную кислоту и другие необходимые для спермиев вещества. Особенно необходима им фруктоза и лимонная кислота. Секрет пузырьковидных желез (как и секрет придатка) содержит солей калия намного больше, чем солей натрия, и небольшое количество солей кальция, что и обус­ловливает его слабокислую реакцию (Н. П. Шергин).

Секреты придаточных желез, содержащие достаточное количество питательных веществ, солей, ферментов и многих других ингредиентов, необходимых для переживаемости спермиев, вызывают в них определенные морфологические и физиологические изменения, благодаря чему ко­личество незрелых спермиев (с протоплазматической каплей) в эякуля­те уменьшается (О. А. Селиванова).

Количество секретов придаточных половых желез зависит от того, к какому типу осеменения относится животное. У животных с влага­лищным типом осеменения их немного; у животных с маточным типом осеменения их в десятки раз больше.

Рефлексы самок во время полового акта. У самок во время поло­вого акта наблюдаются те же рефлексы, что и у самцов.

Обнимательный рефлекс у самок заключается в непротив­лении половому акту. Ряд авторов совершенно неправильно называют его «рефлексом неподвижности». Обнимательный рефлекс— активный процесс, неподвижность же—ареактивность.

Совокупительный рефлекс сводится к комплексу движе­ний отдельных групп мышц туловища и половых органов, способствую­щих восприятию термических и механических раздражений рецепторов.

Рефлекс эрекции самок проявляется активной гиперемией по­ловых органов и особенно шейки и тела матки, набуханием пещеристых тел клитора и преддверия. Эрекция вестибулярных кавернозных тел сопровождается зиянием вульвы.

Рефлекс эякуляции у самок протекает в две фазы. В первую изливается секрет вестибулярных желез, соответствующих купёровым железам мужского индивида. Однако вестибулярные железы у живот­ных слабо развиты и, по-видимому, не имеют большого значения для полового акта, так как обильная слизь, имеющаяся во влагалище во время течки, достаточно овлажняет поверхность слизистой оболочки. Вторая фаза эякуляции совпадает с моментом оргазма; в это время происходит сильное, судорожного типа, сокращение мускулатуры шей­ки и матки, выталкивающее из просвета шейки имеющуюся в ней слизь.

Простагландины обнаружены 40 лет назад, когда была установлена способ­ность секретов простаты вызывать сокращение гладких мышц. Детальное изучение этих веществ началось лишь в 60—70-е годы нашего столетия. В настоящее время простагландины обнаружены в мозгу, легких, почках и других органах и тканях жи­вотных. Наиболее изучен F₂a, который выполняет важную роль в процессе размно­жения. Имеются следующие показания к его применению у коров: синхронизация полового цикла и родов, вызывание абортов, при хронических эндометритах, персистентных желтых телах.

Лошади. Половой акт у них протекает в такой последовательности. Жеребец проявляет сильное возбуждение, начинает ржать, часто переступает ногами стремится приблизиться к кобыле. У производителей, регулярно используемых на пунктах естественного и искусственного осеменения, признаки полового возбуждения могут появляться вслед за надеванием с растяжками. У жеребцов тяжелого типа половое возбуждение обычно бывает слабее, чем у рысаков и верховых.