Лекция № Анатомо-физиологическое строение полового аппарата самцов и половой акт. 2 ч План лекции

1. 
   Анатомия и физиология полового аппарата самцов сельскохозяйственных животных
   
2. 
   Спермиогенез
   
3. 
   Половой акт и его рефлексы
   
4. 
   Видовые особенности полового акт у сельскохозяйственных животных
   

Физиологическое назначение полового аппарата самцов заключается в образовании спермиев, в выведении их из половых органов и введении в половую сферу самок. Эти процессы обеспечиваются своеобразием структуры полового аппарата самца, которая в значительной степени варьирует в зависимости от вида животного и динамики полового акта.

Половая система самца состоит из половых желез, их выводных протоков, придаточных половых желез и из органа совокупления — полового члена.

Половая железа (testis, didymis, orchis, семенник, тестикул) — овальной или округлой формы, представляет собой сложную трубчатую железу, отличающуюся от других подобных желез тем, что выделяемый ею секрет состоит из клеточных элементов (спермии), а не из жидкости.

В области головки придатка от белочной оболочки отходят соединительнотканные перегородки, внедряющиеся в паренхиму семенника, подразделяющие последнюю на большое количество долек пирамидальной формы. Основания этих долек направлены к периферии семенника, а верхушки — в сторону головки придатка. В каждой дольке 4—5 извитых канальцев, которые, подходя к центру семенника, сливаются и впадают в прямые канальцы. В хвосте придатка просвет канала увеличивается, а при переходе в спермиопровод несколько суживается. Длина канала придатка до 86 м, у хряка до 64, у быка до 30 м.

Спермиопроводы вместе с сосудами и нервами, образуя семенные канатики, проходят по влагалищным каналам в брюшную полость, где, обособившись от ниx, направляются к мочевому пузырю и пересека­ет его по дорзальной поверхности. Над мочевым пузырем семяпроводы образуют расширения — ампулы спермиопроводов, хорошо развитые у жеребца, быка, барана, козла и почти незаметные у хряка и кобеля.

На уровне шейки мочевого пузыря оба спермиопровода, слившись в общий эякуляторный проток (ductus ejaculatorius), впадают в мочеиспускательный канал; (canalis urethralis), продолжающийся дальше уже в виде мочёполового канала (canalis urogenitatis). Мочеполовой канал проходит по дну тазовой полости, огибает седалищную вырезку и, достигнув кавернозных тел полового члена, располагается между ними, будучи прикрыт с вентральной поверхности уретральным кавернозным телом; на головке полового члена он оканчивается свободно.

В просвет мочеполового канала в области шейки мочевого пузыря впадают многочисленные протоки предстательной железы. Она особенно хорошо развита у жеребца и кобеля. У быка и хряк; простата, кроме небольшого тела, имеет значительное количество мелких групп железок, расположенных по ходу мочеиспускательного кана­ла, а у козла и барана находят одни только железистые группы, рассеянные вдоль тазовой части уретры.

У выхода из таза, на луковице мочеиспускательного канала, располагаются парные куперовы железы, открывающиеся в просвет мочеполового канала двумя протоками, по одному с каждой стороны. Эти железы четко выражены у хряка и жеребца; у кобеля они отсутствуют.

По ходу мочеполового канала в толще слизистой оболочки уретры заложены трубчатые уретральные железы.

Функция тестикулов и придатков регулируется гипоталамо-гипофизарной системой под контролем центральной нервной системы, ее высшего отдела — коры головного мозга.

Физиология полового аппарата самцов. Созрева­ние спермиев (спермиогенез) и яиц (овогенез). По достижении живот­ным половой зрелости в семеннике его происходят сложные процессы, сводящиеся к созреванию и формированию спермиев — спермиоге­нез . В спермиогенезе рассматривают две фазы: 1) размножение, рост и созревание спермиотиды и 2) формирование спермиев. Различ­ные фазы спермиогенеза можно легко наблюдать при гистологическом исследовании поперечных срезов извитых канальцев, особенно в пери­од полового сезона. На базальной мембране канальца видны спермиогонии — сравнительно мелкие клетки, находящиеся в различных стади­ях деления (стадия размножения). Над спермиогониями лежат более крупные клетки с ясно выраженным темным ядром — спермиоциты первого порядка (стадия роста). В результате деления спермиогоний первого порядка появляются спермиоциты второго порядка — преспермиотиды. Каждая преспермиотида, делясь, дает две спермиотиды, после чего начинается стадия формирования. Последняя протекает в прото-плазматических отростках синтиция Сертоли. Синтиций имеет форму пирамиды; его широкое протоплазматическое основание с включенным ядром лежит на базальной мембране, а верхушка вдается в просвет канальца в виде языка пламени. Протоплазма синтиция богата гликогеном, который, по-видимому, используется спермиями в период их фор­мирования, так как при интенсивном спермиообразовании количество гликогена в протоплазме синтиция уменьшается.

Образовавшись в извитом канальце, спермиотиды поступают в свободную поверхность протоплазмы синтиция. Из ядра и сетчатого аппарата образуются акросома, головка и нить; центриоли превращаются в узелки шейки, хондриосомы — в спиральную нить, а цитоплазма — в хвост. Часть цитоплазмы сперминотиды не используется при формировании спермия и превращается в цитоплазматическую (протоплазматическую) капельку, расположенную на спермин, сохраняющуюся до его полного созревания. Обычно из одной спермиогонии у быка и барана образуется 16 спермиев.

Сущность созревания, как спермия, так и яйца заключается в уменьшении в них при редукционном делении количества ядерного вещества и цитоплазмы, т.е. в превращении в «полуклетку» (для последующего образования целой клетки при оплодотворении). Это осуществля­ется особым способом деления ядра и клетки (митоз), при котором вещество каждой хромосомы распределяется между двумя сестрински­ми клетками путем продольного расщепления хромосом. При последу­ющем делении хромосомы, унаследованные от отца и матери распределяются между двумя клетками поровну, т. е. эловинным набором хромосом.

При оплодотворении к набору хромосом яйца добавляется набор хромосом спермия, что и обеспечивает постоянство числа и структуры хромосом в зиготе, закономерность наследования признаков.

У различных представителей животного и растительного мира спермий имеют разную величину и форму; у млекопитающих видо­вые особенности структуры спер­миев выражены слабо. Сформировавшиеся спермии перемещаются в прямые каналь­цы, достигают сети семенника и через спермиовыносящие протоки проникают в головку придатка. Отсюда, по мере накопления, они продвигаются в канал придатка, где происходит их окончательное созревание, заключающееся в об­разовании липопротеидной обо­лочки, покрывающей спермий и придающей ему устойчивость во внешней среде. Эта оболочка, по-видимому, образуется из секрета, выделяемого эпителием канала придатка. Помимо защитной оболочки, спермий приобретают в ка­нале придатка отрицательный электрический заряд, предотвращаю­щий спермиоагглютинацию. Методом меченых атомов установлено, что на спермиогенез и продвижение спермиев по каналу придатка требу­ется много времени. Так, у быка эти процессы длятся 48 дней, а у хряка — 4—5 недель. Продвигаются спермий по каналу придатка вследствие ритмичных сокращений его стенок (через каждые 7—8 с) под влиянием окситоцина. Считают, что придаток является также свое­го рода биологическим «хранилищем» спермиев. Установлено скопление громадного количества их в придатке, особенно в расширенной части его канала. Они составляют 60% всего содержимого придатка. В двух придатках семенника, например, быка, находили до 60 млрд. спер­миев.

Полностью освободить придатки семенника от спермиев не удает­ся. Даже при половом истощении в придатке остается почти 50% спер­миев. При этом спермий из хвоста придатка обладают большей способ­ностью к оплодотворению, чем спермий из головки и тела придатка. Оплодотворяющая способность спермиев из начальной части придатка составляет 30%, а из выходной части хвоста придатка — 70% (К. Бра­танов). В придатках семенника спермий могут находиться долго (ви­димо, 1—2 месяца) и расходуются постепенно. Бычки и баранчики, ка­стрированные с сохранением придатка, иногда проявляли половую по­тенцию и производительную способность в течение всего пастбищного сезона. Подвижность спермиев в лигированном придатке сохранялась до 32 дней.

Длительное сохранение жизнеспособности спермиев в придатке объясняется следующими факторами.

1. Эпителий придатка создает в его просвете кислую реакцию, обусловливающую переход спермиев в анабиотическое состояние. Кон­центрация водородных ионов в придатке в 10 раз выше, чем в семен­нике. Глюкозы в придатке 78—86 мг на 100 мл общего содержимого. Анаэробный гликолиз спермиев в эпидидимисе выше, чем в эякуляте.

2. Обилие кровеносных и лимфатических сосудов, оплетающих ка­нал придатка, обеспечивает питание его тканевых элементов и отток продуктов обмена.

3. Температура в полости мошонки ниже температуры тела на 3—4°; например, у барана 34—35°, у быка 35—36^е. Эта особенность весьма благоприятствует нормальному снермиогенезу и созданию не­обходимых условий для переживания спермиев.

Опыты показали, что у кроликов, морских свинок и мышей, содержащихся в течение нескольких дней в термостате при 37°, спермиогенез прекращается. То же через 10—15 суток наблюдается в тестикуле, пересаженном из мошонки в брюшную полость. Если же семенник возвратить в мошонку, спермиогенез восстанавливается.

крипторхидов отмечаются аспермия и асперматизм. Если оперативным путем удается вывести семенник в мошонку, крипторхиды иногда становятся плодовитыми.

В холодное время года мошонка подтягивается кверху, собирается в складки, уменьшая этим теплоотдачу. В жаркое время, наоборот, мускулатура мошонки расслабляется, мошонка отвисает, у некоторых ба­ков почти до земли. Во время работы у лошадей потоотделение прежде всего начинается на коже мошонки. Все эти факты свидетель­ствуют о том, что мошонка является терморегулятором — органом, необходимым для нормальной половой функции. Это положение подтвер­ждается и тем, что у некоторых животных (олени, хорьки, кролики и др.) тестикулы опускаются из брюшной полости в мошонку исключи­тельно в период полового сезона.