Кора надпочечников. При морфологическом исследовании в коре надпочечника выделяется 3 зоны: клубочковая, пучковая и сетчатая.
Клубочковая зона располагается непосредственно под соединительнотканной капсулой надпочечника. Эндокринные клетки этой зоны секретируют стероидные гормоны, называемые минералкортикоидами (альдостерон и 1-дезоксикортикостерон) за их влияние на минеральный и водный обмен. Действие этих гормонов реализуется в почках, где они стимулируют реабсорбцию ионов натрия и хлора и тормозят реабсорбцию ионов калия, магния, водорода и аммония в канальцах. Альдостерон обеспечивает усиленный переход натрия из клеток в тканевую жидкость, за ним по осмотическому градиенту следует вода и в результате увеличивается объем и тканевой жидкости, и плазмы крови. В результате этого возрастает клубочковая фильтрация и из организма выделяется значительное количество воды. Проявляются свойства альдостерона как антагониста вазопрессина.
Секреция альдостерона стимулируется за счёт усиления образования ренина юкстагломерулярным аппаратом почки. Напротив, увеличение содержания в крови натрия тормозит секрецию альдостерона.
Пучковая зона секретирует стероидные гормоны, называемые глюкокортикоидами (гидрокортизон (кортизол), кортизон, кортикостерон), так как они преимущественно регулируют углеводный и белковый обмен. Существуют видовые различия в продукции кортикостероидов. У обезьян, овец и морских свинок образуется в основном гидрокортизон, у мышей, крыс, кроликов и птиц кортикостерон, а у крупного рогатого скота, свиней, собак и кошек оба эти гормона вырабатываются в значительных количествах. Из кортизола у млекопитающих может образовываться вне надпочечников некоторое количество кортизона. В крови гидрокортизон быстро связывается с альфа-глюкопротеином (транскортином) и сывороточным альбумином. Связанный с транскортином гидрокортизон физиологически неактивен и лишь достигая ткани мишени и освободившись от белка-носителя реализует свое действие.
Действие глюкокортикоидов обеспечивает превращение белков в углеводы, активируя процессы глюконеогенеза. Усиливается распад беков, стимулируется окислительное дезаминирование аминокислот с образованием пировиноградной кислоты и превращения её в глюкозо-6-фосфат. Это вызывает повышение содержания глюкозы в крови и увеличению запасов гликогена в печени. При этом увеличивается выведение азота с мочой. Глюкокортикоиды тормозят превращение углеводов в жиры и при недостатке глюкозы обеспечивают мобилизацию жира из депо и его быстрое использование для обеспечения энергетических процессов. В почке глюкокортикоиды уменьшают реабсорбцию глюкозы, что ведёт к снижению почечного порога для глюкозы и она оказывается в конечной моче развивается глюкозурия (своеобразная форма стероидного сахарного диабета).
Особого внимания заслуживает противовоспалительное действие глюкокортикоидов угнетаются практически все проявления воспалительной реакции: уменьшается экссудация, снижается проницаемость капилляров, тормозится миграция лейкоцитов и ослабляется их фагоцитарная активность, уменьшается количество лимфоцитов и эозинофилов в крови, подавляется выделение гистамина и кининов.
В соединительной ткани глюкокортикоиды уменьшают количество основного вещества, число фибробластов и содержание коллагена за счёт активации гиалуронидазы и усиленного распада мукополисахаридов, входящих в состав основы соединительной ткани. Глюкокортикоиды понижают адренокортикотропную активность гипофиза, вызывают изменения строения островковой ткани эндокринного отдела поджелудочной железы, повышают чувствительность яичников к гонадотропным гормонам. Благодаря наличию рецепторов к кортикостероидам в центральной нервной системе (лимбической системе, коре головного мозга, гипоталамусе, гипофизе, в нейронах варолиевого моста, в моторных ядрах среднего и продолговатого мозга) изменяется возбудимость центральной нервной системы и условнорефлекторная деятельность.
Сетчатая зона секретирует половые гормоны аналоги стероидных гормонов, вырабатываемых в половых железах:
· андрогены (мужские половые гормоны) – андростендион, 1-оксиандростендион и дегидроэпиандростендион. Вырабатываются независимо от пола животного и имеют особое значение в период развития до полового созревания, обеспечивая анаболическое действие, усиливая рост тела и развитие скелетной мускулатуры;
· эстрогены, (женские половые гормоны) – эстрон, эстрадиол, прогестерон. Последний образуется из холестерина в процессе синтеза других стероидных гормонов, а в ходе дальнейших превращений может служить предшественником 11-дезоксикортикостерона и альдостерона. Его действие на матку и другие ткани аналогично гормону жёлтого тела, и у самок некоторых видов млекопитающих он может способствовать сохранению беременности при недостаточности функций жёлтого тела.
Регуляция секреции половых стероидов, вырабатываемых в сетчатой зоне надпочечников осуществляется посредством ФСГ гипофиза для эстрогенов и ЛГ для андрогенов и прогестерона. Вместе с этим рост пучковой и сетчатых зон, а также образование и секреция глюкокортикоидов стимулируются адренокортикотропным гормоном (АКТГ).
Мозговое вещество надпочечников продуцирует катехоламины (адреналин и норадреналин), которые являются производными аминокислот фенилаланина и тирозина. Физиологическая функция катехоламинов заключается в обеспечении экстренной перестройки функций, направленной на повышение работоспособности организма в чрезвычайных ситуациях, когда требуется мобилизация всех резервов. Специфика ответа различных органов на воздействие катехоламинов заключается в ослаблении кровоснабжения кожи и внутренних органов и значительном усилении кровоснабжения головного мозга, сердца и скелетной мускулатуры, выходе в общий кровоток депонированной крови, насыщении крови кислородом за счёт расширения бронхов и усиления вентиляции альвеол лёгкого. Катехоламины вызывают учащение ритма и увеличения силы сокращений сердечной мышцы за счёт повышения её возбудимости и проводимости. Вместе с этим расширяются коронарные сосуды, обеспечивающие усиление сердечного кровотока.
Особенностью реакций сосудов различных органов на действие адреналина и норадреналина является функциональная гетерогенность рецепторов, которые подразделяются на α- и β-адренорецепторы: взаимодействие катехоламинов с α-адренорецепторами развивает эффекты возбуждения – сужаются сосуды, сокращается гладкая мускулатура матки и т.д.; реакция β-адренорецепторов развивает эффекты торможения – расширяются сосуды, расслабляются бронхи, тормозится сократительная реакция миоэпителия альвеол молочных желёз и т.д. Конечная реакция органа на действие катехоламинов определяется соотношением рецепторов различного типа и их структурной локализацией. Адреналин влияет на оба типа рецепторов, а норадренлин взаимодействует только с α-адренорецепторами. Адреналин способен значительно повысить возбудимость центральной нервной системы, причем существенно повышается реактивность анализаторов (слуха, зрения).
Системные эффекты адреналина и норадреналина тесно связаны с непосредственным их влиянием на регуляцию углеводного обмена. В печени и мышцах интенсифицируется распад гликогена, в результате в крови повышается содержание свободной глюкозы и молочной кислоты. Адреналин повышает потребление кислорода мышцами и другими тканями, в результате основной обмен значительно повышается (до 50%) и усиливает теплопродукцию, что в совокупности со снижением теплоотдачи в результате сужения периферических сосудов приводит к повышению температуры тела.
Регуляция секреторного процесса в клетках мозгового вещества надпочечника обеспечивается двумя путями рефлекторным и гуморальным:
· нервная регуляция обеспечивается за счёт нервных импульсов, идущих по симпатическим волокнам чревного нерва;
· гуморальная регуляция секреторного процесса в мозговом веществе надпочечника тесно связана с гипергликемическим действием катехоламинов при снижении уровня сахара в крови.
Катехоламины, оказав своё физиологическое действие, быстро разрушаются за счёт окислительного дезаминирования при участии моноаминооксидаз, а также метилирования.
Поделитесь с Вашими друзьями: |