Задача малого практикума по биофизике №11

Задача малого практикума
по биофизике
№ 11

ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА

ВОЗБУДИМОЙ КЛЕТКИ

1.Потенциал покоя
Потенциалом покоя (ПП) называется разность электрохимических потенциалов между внутренней и наружной сторонами плазматической мембраны возбудимой клетки в состоянии покоя.
Многочисленные исследования, проведенные в Плимутской Биологической Лаборатории
(Англия), выдающимися учеными – биофизиками, Аланом Ходжкиным, Эндрю Хаксли и
Бернардом Катцом, впервые использовавшими особенности строения гигантского аксона кальмара
(большой диаметр, приблизительно 1 мм), доказали, что формирование ПП и потенциала
действия (ПД) возбудимой клетки зависит от концентраций основных ионов внутри клетки и в окружающей среде. Вторым фактором, определяющим значение МП, является проницаемость мембраны для потенциал образующих ионов. Проницаемость определяется наличием в мембране ионных каналов, избирательно пропускающих ионы , находящиеся в клетке и в наружной среде.
Для каждого типа клеток характерны свои постоянные значения потенциала покоя. ПП аксона кальмара составляет -65мВ, тогда как равновесный потенциал для К
+
равен -100мВ, а для -
Na
+
+41мВ. ПП представляет собой диффузионный потенциал ионов, пассивно перемещающихся через каналы в мембране по градиенту концентрации. При перемещении только ионов одного знака осуществляется перенос заряда на мембране и возникает разность потенциалов - мембранный потенциал (МП). Когда градиент электрохимического потенциала для данного иона на плазматической мембране достигает стационарного уровня (градиент концентрации и градиент потенциала уравновешивают друг друга), система приходит в состояние равновесия. Равновесный потенциал может быть вычислен с помощью уравнения Нернста или уравнения Гольдмана-
Ходжкина-Катца.

Уравнение Нернста и уравнение постоянного поля Гольдмана-Ходжкина-Катца.
Если два раствора с различными концентрациями ионов разделены проницаемой для ионов мембраной, то ионы будут перемещаться по своему концентрационному градиенту. Транспорт ионов приводит к возникновению на мембране градиента потенциала. Возникшая разность потенциалов оказывает влияние на транспорт ионов. Напряжение на мембране, при котором прекращается движение ионов по концентрационному градиенту - равновесный потенциал - может быть рассчитан по уравнению Нернста:
[ ]
[ ]
⎟⎟
⎠
⎞
⎜⎜
⎝
⎛
=
out
X
X
zF
ln
RT
E
x
[ ]
in
X
[ ]
out
X
in
где R-газовая постоянная - 8.314 ВКл/Кмоль, F- постоянная Фарадея 9.648×10
,
4
Кл/моль , Т- абсолютная температура в Кельвинах , z-заряд иона,
,
- концентрации иона X внутри и снаружи клетки, соответственно.
Для случая тонких мембран, когда концентрация носителей зарядов в мембране мала, а толщина двойного электрического слоя (вблизи поверхности мембраны) велика, как это наблюдается у биологических мембран, для решения электродиффузионного уравнения используют приближение постоянного поля. Этот подход основан на предположении о линейности изменения электрического потенциала или постоянства напряженности поля по всей толщине мембраны.
Если мембрана проницаема более чем для одного иона и мы знаем относительные проницаемости ионов, то ПП мембраны можно рассчитать по уравнению постоянного поля
Гольдмана-Ходжкина-Катца (ГХК):
⎟⎟
⎠
⎞
⎜⎜
⎝
⎛
+
+
=
+
+
+
+
in
out
zF
]
[Na p
]
[K
p
]
[Na p
]
[K
p ln
RT
E
Na in
K
Na out
K
В состоянии покоя распределение Cl
- близко к равновесному и его концентрацию в уравнении ГХК можно не учитывать.
Отметим, что Е зависит не только от концентраций К
+
и Na
+
внутри и снаружи клетки, но так же и от относительной проницаемости для этих ионов, p
K и
p
Na
. Данный параметр определяют как
aF
p
RT
u
β
=
, где u-подвижность иона в мембране,
β-коэффициент распределения иона между мембраной и водным раствором, а- толщина мембраны, R,T,F-постоянные. Для большинства мембран p
Na значительно меньше, чем p
K
(
2-6%), и поэтому ПП мембраны близок к потенциалу Нернста для
К
+
, Е
К
Отметим разницу между понятиями проницаемость и проводимость. Проницаемость - это способность мембраны пропускать ионы, является свойством мембраны и не зависит от содержания ионов в окружающих растворах. Проводимость характеризует изменение потоков ионов при небольших сдвигах мембранного потенциала и зависит и от проницаемости, и от содержания иона в среде. Например, мембрана, проницаемая для ионов К
+
, будет обладать очень низкой проводимостью по К
+
при отсутствии этих ионов в среде.

Каталог: material
material -> Рекомендации для проведения Школ по артериальной гипертензии
material -> Выражаем благодарность за спонсорскую помощь ООО «Булгар-Синтез», зао «кварт», фгуп «цниигеолнеруд» Генеральный партнер конференции – Проект по поддержке талантливой молодежи «Лифт в Будущее»
material -> «профилактика девиантного поведения»
material -> Департамент образования города Москвы
material -> Департамент образования города Москвы
material -> Памятка для молодежи
material -> Мануйлов Б. М. Возможности фитотерапии при злоупотреблении алкоголя