Тема 2 Физиологические основы поведения 2016 г 1 РАЗВИТИЕ И МОРФОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 1. Формирование нервной трубки, спинного и головного мозга 2. Особенности строения клеток нервной системы 3. Нервные окончания и механизм взаимодействия нейронов Вопрос_1 Формирование нервной трубки, спинного и головного мозга Период индивидуального развития человека, онтогенез, делят на два периода: пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (после рождения). Первый продолжается от момента зачатия и формирования зиготы до рождения; второй – от момента рождения и до смерти. Каждый из этих периодов делится на подпериоды, которые отличаются возникновением, развитием или изменением тех или иных структур организма. Пренатальный период разделяют на: − начальный период; − зародышевый период; − плодный период. Начальный (предимплантационный) период у человека охватывает первую неделю развития (с момента оплодотворения до имплантации в слизистую оболочку матки). Зародышевый (эмбриональный) период – от начала второй недели до конца восьмой недели (с момента имплантации до завершения закладки органов). Плодный (фетальный) период начинается с девятой недели и длится до рождения. В это время происходит усиленный рост организма. Постнатальный период онтогенеза делят на 1 : - период новорожденности (от момента рождения до 10 дней); - грудной возраст (от 10 дней до 1 года); - ранее детство (от 1 года до 3 лет); - первое детство (от 4 до 7 лет); - второе детство (мальчики от 8 до 12 лет, девочки от 8 до 11 лет); - подростки (мальчики от 13 до 16 лет, девочки от 12 до 15 лет); - юношеский возраст (от 16 до 21 года); - зрелый возраст (от 22 до 60 лет); - пожилой возраст (от 61 до 74 лет); - старческий возраст (от 75 и старше). 1 - классификация Сапин М.Р., Сивоглазов В.И. 2002, С.12-14
Тема 2 Физиологические основы поведения 2016 г 2 Рассмотрим основные этапы формирования структур нервной системы относительно начальных периодов онтогенеза. На предимплантационном периоде в течение 3-4 дней происходит активное деление зиготы, которая опускается в матку по трубке яйцевода. В результате этого деления образуется многоклеточный полый пузырек, который называется бластула. Стенка этого пузырька образована двумя видами клеток – мелкие клетки – образуют стенку пузырька ( трофобласт), а крупные, их называют бластомеры, образуют зачаток зародыша ( эмбриобласт). На 6-7 день беременности бластула внедряется в слизистую оболочку матки – происходит имплантация и начинается зародышевый период. Внутри бластулы развивается зачаток зародыша, эмбриобласт, который разделяется на две пластинки – наружную – эктодерму и внутреннюю – энтодерму. Из наружного слоя эмбриобласта эктодермы развивается нервная система. Процесс формирования нервной системы называется нейруляция, а зачаток нервной системы – нервная трубка или нейрула. Образование нервной трубки начинается у 18-ти дневного эмбриона с появления нервной пластинки, боковые края которой образуют возвышения – нервные валики. Между валиками образуется желоб, который в последствие станет полостью нервной трубки. К 21-у дню эмбрионального развития в 2-хслойном эмбриобласте появляется третий зародышевый листок – мезодерма, который дает начало спинной хорде, выше которой, развиваться нервная трубка. К 24- му дню нервные валики начинают смыкаться. Передний отдел нервной трубки расширяется, начинают формироваться мозговые пузыри, остальная часть превращается в спинной мозг. По обе стороны нервных валиков обосабливаются клетки ганглиозной пластинки. Из этих клеток, в последствие, образуются спинномозговые ганглии (узлы) и ганглии вегетативной нервной системы. У зародыша спинномозговые ганглии отчетливо видны уже на 6-8-й неделе развития (42-56 день). В последствие нервная трубка делится на три слоя: − внутренний слой – эпендимный; − промежуточный слой – мантийный; − наружный слой – краевая вуаль. Эпендимный слой дает начало нейронам и глиоцитам центральной нервной системы. Часть нейронов эпендимы мигрирует на периферию, где формируют мантийный слой, а часть оставшихся клеток (спонгиобластов) развивается в клетки глии – эпендимоциты и астроциты. Эпендимоциты формируют внутреннюю стенку нервной трубки, в последствие – это центральный спинномозговой канал и стенка желудочков головного мозга. Мантийный слой образуется клетками мигрантами – это нейробласты, предшественники нейронов, не утративши способность к делению и астроциты, развивающиеся из астроцитобластов эпендимного слоя. Краевая
Тема 2 Физиологические основы поведения 2016 г 3 вуаль не содержит клеток, она состоит из отростков клеток мантийного слоя и кровеносных сосудов. Окончательное смыкание нервной трубки происходит в период 5-8 недели (35-56 день). В этот период идет активное развитие органов и тканей организма. Происходи закладка сердца, легких, усложняется строение нервной трубки, происходит закладка органов чувств. На 5-й неделе происходит закладка рук, на 6 неделе закладка ног. Размер эмбриона не превышает 8 см. На 6 неделе заметна закладка наружного уха, а в конце 6-7 недели заметны пальцы на руках и ногах. На 7-й неделе начинают формироваться веки, благодаря чему появляется привычный контур глаз. На 8- й неделе развития заканчивается закладка органов и начинается плодный период. После разделения нервной трубки на три слоя происходит закладка основных структур спинного мозга. На 5-6-й неделе развития в мантийном слое нервной трубки по всей длине образуются четыре колонки нервных клеток, из которых образуются рога спинного мозга. Две верхние колонки дают начало задним (чувствительным) рогам спинного мозга, а две нижние колонки – передним (двигательным) рогам спинного мозга. В связи с ростом зачатков рук и ног (5-6 неделя) на уровне шейных и поясничных сегментов образуются утолщения спинного мозга. С появлением рогов серого вещества появляются и нервные волокна, прежде всего восходящие чувствительные волокна, связывающие задние рога с мозжечком и нисходящие двигательные волокна, связывающие кору с передними рогами спинного мозга. Эти волокна передают импульсы от рецепторов формирующейся опорно-двигательной системы в мозг и к мышечным волокнам эмбриона. Поэтому для внутриутробного развития эмбриона характерны спонтанные движения. Двигательная активность эмбриона не скоординирована и спонтанна, что говорит о поэтапном созревании рефлекторных дуг мышечных рефлексов. В процессе созревания проводящих путей происходит их миелинизация. Для процесса миелинизации характерны две закономерности: – первая: филогенетически более древние пути начинают миелинизацию раньше, чем молодые (например, волокна вестибулярного нерва); – вторая: миелинизацию раньше начинают те проводящие пути, которые участвуют в реализации жизненно важных функций (например, волокна тройничного и блуждающего нерва, участвующие в акте глотания и сосательном рефлексе). В постнатальном периоде спинной мозг новорожденного вполне дифференцированная структура, обеспечивающая необходимый уровень рефлекторной деятельности ребенка. Его масса составляет 3-4 грамма (у взрослого 30 г.) Рост спинного мозга продолжается приблизительно до 20
Тема 2 Физиологические основы поведения 2016 г 4 лет, его масса увеличивается примерно в 8 раз и достигает своих окончательных размеров к 5-6 годам. Эмбриогенез головного мозга начинается с развития в передней части мозговой трубки двух первичных мозговых пузырей, возникающих в результате неравномерного роста стенок нервной трубки. Эти пузыри названы архэнцефалон и дейтерэнцефалон. В начале 4-й недели у зародыша из них формируются три мозговых пузыря: - архэнцефалон, превращается в передний мозговой пузырь ( prosencephalon), - дейтерэнцефалон, делится на средний ( mesencephalon) и - ромбовидный ( rhombencephalon) пузыри. Производные архэнцефалона создают подкорковые структуры и кору больших полушарий мозга. В нижней части переднего мозга выпячиваются обонятельные лопасти (из них развиваются обонятельный эпителий носовой полости, обонятельные луковицы и тракты). Передний пузырь – конечный мозг – разделяется продольной щелью на два полушария. Полость также делится, образуя боковые желудочки. Мозговое вещество увеличивается неравномерно, и на поверхности полушарий образуются многочисленные складки – извилины, отделенные друг от друга более или менее глубокими бороздами и щелями. Каждое полушарие разделяется на четыре доли. Из мезенхимы, окружающей мозг зародыша, развиваются оболочки мозга. Серое вещество головного мозга располагается на периферии, образует кору больших полушарий, а в основании полушарий формируются подкорковые ядра. Задняя часть переднего пузыря остается неразделенной и называется
Поделитесь с Вашими друзьями: |