Лекция Физиология ствола мозга

В физиологии ствол мозга ограничивают тремя отделами: продолговатым мозгом, мостом и средним мозгом. Совместная деятельность этих отделов формирует следующие функции – рефлекторную, интегративную, нейрорегуляторную и проводниковую.

■ Рефлекторная функция ствола мозга. Эта функция осуществляется с вестибулярных, проприоцептивных, тактильных и зрительных рецепторов через двигательные центры ствола, включая центры ретикулярной формации.

Регуляция тонуса мышц осуществляется эфферентным влиянием моторных центров ствола на мускулатуру конечностей и туловища по четырем нисходящим путям: вестбулоспинальному, медиальному ретикулоспинальному, руброспинальному и латеральному ретикулоспинальному. Первые два пути, объединяясь, образуют разгибательную (экстензорную) систему, а вторые два – сгибательную (флексорную) систему.

→ Вестибулоспинальный путь начинается от вестибулярных латеральных ядер, которые получают афферентную информацию от рецепторов отолитового аппарата и ампул полукружного канала. Его волокна оказывают возбуждающее действие на спинальные ά- и γ-мотонейроны мышц-разгибателей конечностей, туловища, шеи. Кроме этого эти волокна оказывают реципрокное тормозящее действие на мотонейроны сгибателей.

→ Медиальный ретикулоспинальный путь идет от ретикулярных ядер моста и оканчивается на нейронах спинного мозга. Через них осуществляется стимуляция ά- и γ-нейронов мышц-разгибателей осевой мускулатуры тела (туловища и проксимальных отделов конечностей), и через тормозные интернейроны тормозятся сгибатели.

→ Руброспинальный путь оказывает противоположное действие на мышечный тонус. Он начинается от красных ядер среднего мозга и идет в спинной мозг, где возбуждает ά- и γ-мотонейроны мышц-сгибателей и реципрокно тормозит мотонейроны разгибателей.

→ Латеральный ретикулоспинальный путь идет от ретикулярного гигантоклеточного ядра продолговатого мозга. Его волокна возбуждают ά- и γ-мотонейроны мышц-сгибателей конечностей и реципрокно тормозят центры мышц-разгибателей конечностей.

Все тонические рефлексы осуществляются с помощью одних и тех же двигательных ядер: красных, вестибулярных и ретикулярных ствола мозга, ядер спинного мозга, но отличаются рефлексогенными зонами. Их делят на следующие группы: статические, статокинетические, кинетические.

→ Статические рефлексы – это тонические рефлексы человека в покое (стоя или сидя), в том числе и при поворотах или наклонах головы и движении рук, а сидя – и ног, вызывающих смещение центра тяжести. К ним относят сегментарные и надсегментарные тонические рефлексы спинного мозга и ствола мозга, возникающие с вестибулорецепторов. Их роль - сохранение позы.

→ Статокинетические рефлексы – это рефлекторное перераспределение мышечного тонуса, возникающее с кожных, проприо- и вестибулорецепторов, при нарушении позы (организм находится в горизонтальном положении). К ним относятся выпрямительные рефлексы головы и туловища. Выпрямительные рефлексы головы запускаются с вестибулярных и кожных рецепторов, а выпрямительные рефлексы туловища – с проприорецепторов шеи и кожных рецепторов. У человека выпрямительные рефлексы осуществляются при обязательном участии коры больших полушарий, поэтому при её выключении они не возникают. Роль этих рефлексов заключается в восстановлении нарушенной позы. Особо важную роль здесь также играют красные ядра – при их разрушении нарушенная поза тоже не восстанавливается.

→ Кинетические рефлексы - рефлекторное перераспределение мышечного тонуса при ходьбе и беге, вращательном движении на месте, при изменении скорости движения в транспорте и лифте. Они возникают с проприо- и вестибулорецепторов. Сокращение мышц направлено на преодоление сил гравитации, которые изменяются по величине вследствие ускорения или замедления движения. Важную роль здесь играет зрительная система. Назначение кинетических рефлексов – сохранение естественной позы. К кинетическим рефлексам относят рефлексы вращения и лифтные рефлексы.

1. 
   Рефлексы вращения возникают с ампул полукружных каналов и включают мускулатуру и глазные мышцы.
   
2. 
   Лифтные рефлексы: при остановке движущегося вниз лифта и в начале быстрого подъема лифта в нижних конечностях повышается тонус мышц – разгибателей, что обеспечивает преодоление сил инерции, хотя наблюдается некоторое сгибание конечностей под влиянием массы тела. В начале опускания лифта и при остановке движущегося вверх лифта наблюдаются противоположные явления.
   

При разобщении различных отделов мозга двигательная функция организма нарушается. Так, при нарушении связи между мостом и средним мозгом (бульбарный организм) статические познотонические рефлексы сохраняются, а отсутствуют выпрямительные рефлексы, локомоция и произвольные движения (децеребрационная ригидность).

1. 
   Ретикулярная формация имеет связи с многочисленными структурами ЦНС.
   
2. 
   Ретикулярная формация объединяет отдельные рефлексы ствола мозга в сложные двигательные акты.
   
3. 
   Ретикулярная формация имеет специализированные ядра, участвующие в выработке сложных форм двигательного поведения.
   
4. 
   Ретикулярная формация осуществляет контроль передачи сенсорной информации на различных уровнях сенсорных систем.
   
5. 
   Ретикулярная формация оказывает восходящее (активирующее и тормозное) влияние на большой мозг.
   
6. 
   Ретикулярная формация поддерживает тонус вегетативных центров, интегрирует симпатические и парасимпатические влияния для реализации потребностей целостного организма, передает модулирующее влияние от гипоталамуса и мозжечка к органам.
   
7. 
   Ретикулярная формация является важнейшей структурой жизненно важных центров головного мозга – сердечно-сосудистого, дыхательного, жевательного, глотательного.
   

1. 
   Ноадренергическая система ствола мозга. Норадренергические нейроны имеются преимущественно в двух ядрах ствола – голубом пятне среднего мозга и вентральном ядре ретикулярной формации продолговатого мозга. Главной структурой является голубое пятно, которое содержит более 50% всех норадренергических нейронов ствола мозга. Голубое пятно имеет обширные афферентные и эфферентные связи со всеми отделами ЦНС. Нейроны голубого пятна имеют фоновую активность, которая зависит от уровня бодрствования. Норадренергическая система контролирует деятельность сенсорных систем по проведению болевой и противоболевой импульсации, а также моторных систем, угнетая фоновую активность их ядер и нейронов. Она участвует в регуляции деятельности висцеральных систем, эмоциональных состояний тоски и страха, механизмов памяти и внимания, фаз цикла «сон-бодрствование», инициируя фазу быстрого сна. Кроме этого она участвует в развитии общего адаптационного синдрома.
   
2. 
   Серотонинергическая система ствола мозга образована скоплением серотонинергических нейронов, образующих ядра шва, центральное серое вещество и ретикулярные магноцеллюлярные ядра. Фоновая активность нейронов системы наиболее высока во время бодрствования, снижается во время «медленного» сна и прекращается в фазе «быстрого» сна. Считают, что серотонинергическая система участвует в контроле проведения болевой чувствительности, в регуляции цикла «сон-бодрствование», потребления пищи и воды, тормозит сексуальное и агрессивное поведение.
   
3. 
   Дофаминергическая система ствола мозга представлена черным веществом среднего мозга, нейроны которого передают своё влияние с помощью медиатора дофамина. В функциональном плане черное вещество включают в стриопаллидарную систему.
   

→ Восходящие (афферентные) пути являются частью проводникового отдела анализаторов, передающих информацию от рецепторов в сенсорную кору. В стволе мозга выделяют две восходящие системы: специфическую и неспецифическую.

Неспецифическая и специфическая системы связаны друг с другом коллатеральными волокнами и работают совместно.

→ Нисходящие проводниковые пути ствола мозга в функциональном отношении можно объединить следующим образом: