Синтетическая теория эволюции

Начавшееся в 20-х годах объединение дарвинизма с экологией и генетикой подготовило почву для создания синтетической теории эволюции, на сегодняшний день единственно целостной, достаточно полно разработанной теорией биологической эволюции, воплотившей классический дарвинизм и популяционную генетику.

Первым ученым, который ввел генетический подход в изучение эволюционных процессов был Сергей Сергеевич Четвериков. В 1926 г - он опубликовал научную статью "О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики", в которой ему удалось показать на примере природных популяций дрозофил, что: 1) в природных популяциях постоянно происходят мутации; 2) рецессивные мутации, "как губкой впитываются" видом и в гетерозиготном состоянии могут сохраняться неограниченно долго; 3) по мере старения вида в нем накапливается все больше мутаций и признаки вида при этом расшатываются; 4) изоляция и наследственная изменчивость являются основными факторами внутривидовой дифференцировки; 5) панмиксия ведет к полиморфизму вида, а отбор - к мономорфизму. В этой работе С.С Четвериков подчеркивает, что накопления отбором малых случайных мутаций приводит к закономерному, адаптивно направленному течению эволюции. Работы С.С. Четверикова были продолжены такими отечественными генетиками, как Н.В. Тимофеев-Ресовский, Д.Д. Ромашов. Н.П. Дубинин, Н.И Вавилов и др. Эти работы подготовили почву для создания основ синтетической теории эволюции.

В 30-х годах работами английских ученых Р. Фишера. Дж. Холдейма. С. Райта было положено начало синтеза теории эволюции и генетики на Западе.

Одной из первых работ, изложивший суть синтетической теории эволюции' была монография Ф.Г. Добжанского "Генетика и происхождение видов" (1937 г.). Основное внимание в этой работе было обращено на изучение механизмов формирования генетической структуры популяций в зависимости от воздействия таких факторов и причин эволюции, как наследственная изменчивость, естественный отбор, колебания численности особей в популяциях (популяционные волны), миграция и, наконец, репродуктивная изоляция новых форм, возникших внутри вида.

Выдающийся вклад в создание синтетической теории эволюции внес отечественный ученый И.И. Шмальгаузен. На основе творческого объединения эволюционной теории, эмбриологии, морфологии, палеонтологии и генетики он глубоко исследовал соотношение онтогенеза и филогенеза, изучил основные направления эволюционного процесса, разработал ряд фундаментальных положений современной теории эволюции. Его основные работы: "Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии" (1938); "Пути и закономерности эволюционного процесса" (1939); "Факторы эволюции" (1946).

Важное место среди фундаментальных исследований по теории эволюции занимает вышедшая в 1942 году под редакцией видного английского эволюциониста Джулиана Хаксли монография "Эволюция. Современный синтез" (1942), а также исследования темпов и форм эволюции предпринятые Джорджем Симпсоном,

В основе синтетической теории эволюции лежат 11 основных постулатов, которые в сжатой форме сформулированы отечественным современным генетиком Н.Н. Воронцовым, примерно, таком виде:

1. Материалом для эволюции служат, как правило, очень мелкие, дискретные изменения наследственности – мутации. Мутационная изменчивость как поставщик материала для отбора носит случайный характер. Отсюда название концепции, предложенной ее критиком Л.С. Бергом (1922), "тихогенез", эволюция на основе случайностей.

2. 
   Основным или даже единственным движущим фактором эволюции является естественный отбор, основанный на отборе (селекции) случайных и мелких мутаций. Отсюда название теории – селектогенез.
   
3. 
   Наименьшая эволюционирующая единица - это популяция, а не особь, как допускалось Ч. Дарвином. Отсюда особое внимание к изучению популяции как структурной единицы сообществ: вида, стада, стаи.
   

4. 
   Эволюция носит постепенный (градационный) и длительный характер. Видообразование мыслится как поэтапная смена одной временной популяции чередой последующих временных популяций.
   
5. 
   Вид состоит из множества соподчиненных, в то же время морфологически, физиологически и генетически отличимых, но репродуктивно не изолированных, единиц - подвидов, популяций (концепция широкого политипического вида).
   
6. 
   Эволюция носит дивергентный характер (расхождение признаков), т.е. один таксон (систематическая группировка) может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет один единственный предковый вид, единственную предковую популяцию.
   
7. 
   Обмен аллелями (поток генов) возможен лишь внутри вида. Отсюда вид является генетически замкнутой и целостной системой.
   
8. 
   Критерии вида не применимы к формам, размножающимся бесполым путем и партеногенетически. Таковыми могут быть огромное множество прокариот, низших эукариот без полового процесса, а также некоторые специализированные формы высших эукариот, вторично утратившие половой процесс (размножаются партеногенетически)
   
9. 
   Макроэволюция (т.е. эволюция выше вида) идет путем микроэволюции.
   

11. Эволюция непредсказуема, т.е., имеет ненаправленный к конечной цели характер.

В конце 50-х начале 60-х годов XX века появляются дополнительные сведения, указывающие на необходимость пересмотра некоторых положений синтетической теории. Назревает необходимость в коррекции ее некоторых положений.

В настоящее время к 1,2 и 3-й тезисы теории остаются в силе:

4-й тезис считается необязательным, т.к. эволюция иногда может идти очень быстро скачками. В 1982 году в г. Дижоне (Франция) состоялся симпозиум, посвященный вопросам темпов и формам видообразования. Было показано, что в случае полиплоидиии хромосомных перестроек, когда практически сразу формируется репродуктивная изоляция, видообразование идет скачкообразно. Тем не менее, в природе без сомнения существует и постепенное видообразование путем отбора мелких мутаций.

5-й постулат оспаривается, поскольку известно немало видов с ограниченным ареалом, в пределах которого не удается их расчленить на самостоятельные подвиды, а реликтовые виды вообще могут состоять из одной популяции, и судьба таких видов, как правило, недолговечна.

7-й тезис в основном остается в силе. Однако, известны случаи просачивания генов через барьеры изолирующих механизмов между особями разных видов. Существует, так называемый, горизонтальный перенос генов, например, трансдукция - перенос бактериальных генов от одного вида бактерий к другим через инфицирование их бактериофагами. Вокруг вопроса о горизонтальном переносе генов идут дискуссии. Число публикаций по этому вопросу растет. Новейшая сводка представлена в монографии Р.Б. Хасина "Непостоянство генома" (1984).

Подлежат также рассмотрению с эволюционных позиций транспозоны, которые, мигрируя внутри генома, приводят к перераспределению последовательности включения тех или иных генов.

8-й тезис требует доработки, так как непонятно, куда включать организмы, размножающиеся неполовым путем, которые по этому критерию не могут, быть отнесены к определенным видам.

9-й тезис в настоящее время пересматривается, поскольку имеются сведения о том, что макроэволюция может идти как через микроэволюцию, так и минуя традиционные микроэволюционные пути.

10-й тезис - возможность дивергентного происхождения таксонов от одной предковой популяции (или вида) ныне никем не отрицается. Но эволюция не всегда носит дивергентный характер. В природе распространена также форма происхождения новых таксонов путем слияния разных, ранее независимых, т.е. репродуктивно изолированных, ветвей. Объединение разных геномов и создание нового сбалансированного генома идет на фоне действия естественного отбора, отбрасывающего нежизнеспособные комбинации геномов. В 30-х годах учеником Н.И. Вавилова В.И. Рыбиным был осуществлен ресинтез (обратный синтез) культурной сливы, происхождение которой не было выяснено. В.А. Рыбин создал ее копию путем гибридизации терна и алычи. Ресинтезом было доказано гибридогенное происхождение некоторых других видов дикорастущих растений. Ботаники считают гибридизацию одним из важных путей эволюции растений.

11-й тезис также пересматривается. Особое внимание эта проблема начала привлекать в начале 20-х годов нашего столетия, когда появились работы Н.И. Вавилова о гомологических рядах наследственной изменчивости. Он обратил внимание на существование некоторой направленности в изменчивости организмов и высказал мысль о возможности прогнозирования ее на основании анализа рядов гомологичной изменчивости у родственных форм организмов.

В 20-х годах появились работы отечественного ученого Л.А. Берга, который высказал мысль о том, что эволюция носит в некоторой степени предопределенный, канализированный характер, что существуют некие запретные пути эволюции, поскольку число оптимальных решений в ходе этого процесса, видимо, бывает ограниченным (теория номогенеза).

Исходя из современных представлений, можно сказать, что в эволюции существует определенная векторизованность путей преобразования признаков, и мы можем в какой-то степени предсказать направленность эволюции.