Объекты дендрологии. Понятие о жизненной форме
Скачать 3.52 Mb.
|
|
I. Объекты дендрологии. Понятие о жизненной форме у древесных Значение дендрологии в лесном и сельском хозяйстве и озеленении Дендрология - это раздел ботаники, изучающий древесные и полудревесные растения. Объектами изучения современной дендрологии являются различные виды, формы и культивары не только деревьев, но и кустарников, полукустарников, кустарничков и полукустарничков, древовидных, кустарниковых и полукустарниковых лиан, стланиковых и подушковидных древесных растений. Древесные растения обладают развитым одревесневшим стволом, существуют в разных жизненных формах. Термин «жизненная форма» впервые предложил датский ботаник Е. Варминг в 1884 г. Этот термин означает форму, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни. Дерево - эволюционно наиболее древний тип жизненной формы семенных растений, возникший около 400 млн. лет назад. Деревья обладают достаточно развитым одревесневшим стволом, сохраняющимся в течение всей жизни дерева. Высота деревьев может составлять от 2-5 до 100 м и более. Деревья включают в себя разные группы жизненных форм. Образователями древесной растительности России являются деревья лесного, кустовидного, лесостепного, сезонно-суккулентного типов и деревья-стланцы. Деревья лесного типа - главные образователи лесов. Их ствол длительное время сохраняет резкое преобладание по длине и толщине над боковыми ветвями (явление апикального доминирования). Это виды ели, пихты, лиственницы, сосны, дуба, тополя. После рубки или отмирания ствола у многих древесных пород этого типа из спящих почек могут вырастать два или несколько порослевых стволов. Деревья кустовидного типа во взрослом состоянии имеют несколько стволов, развивающихся из спящих или придаточных почек у основания материнского ствола. Боковые стволы у них возникают в связи с естественным старением. Деревья этого типа (ольха серая, рябина обыкновенная, берёза извилистая) представляют собой переходные формы от деревьев к кустарникам. Деревья лесостепного, или плодового, типа характеризуются стволом, рано теряющим преобладание в росте над боковыми ветвями. Поэтому крона начинается близ поверхности почвы, а в самой кроне главная ось не выделяется среди сильных боковых ветвей (виды яблони, абрикоса, сливы, айва обыкновенная, клёны татарский и приречный). Сезонно-суккулентные деревья (саксаул) - обитатели засушливых областей России и сопредельных государств. Из-за сильной редукции листьев они практически безлистны (афильные растения). Функции органов ассимиляции выполняют зелёные суккулентные однолетние побеги, опадающие в течение жаркого и сухого лета или осенью. У деревьев-стланцев главный ствол довольно рано полегает на землю и укореняется, укореняться способны и скелетные ветви. Деревья этого типа (сосна кедровая стланиковая, можжевельник туркестанский) распространены в субальпийском поясе гор, близ северных границ леса, иногда на торфяниках и песках в таёжной зоне. У кустарников главный ствол выражен только в первые годы жизни. Затем он теряется среди равных ему или даже более мощных надземных стеблей, последовательно возникающих из спящих почек; позже ствол отмирает. Среди кустарников с полностью одревесневающими удлинёнными побегами различают рямостоячие (виды лещины, барбариса, розы, сирени, жимолости), распростертые (крона параллельна почве, но не касается её, например, можжевельник китайский) и стелющиеся, у которых главная ось и боковые ветви лежачие, укореняющиеся, но приподнимающиеся у верхушки. Такие кустарники (сосна горная стланиковая, ольховник кустарниковый, горные заросли ивняков и кустарниковых видов можжевельника) широко распространены и субальпийских и субарктических областях, образуют криволесье. Кустарнички - древесные растения, у которых главная ось имеется лишь в начале онтогенеза. Затем она сменяется боковыми надземными осями, образующимися из спящих почек базальной части материнской оси. Кустарнички широко распространены в тундре, лесотундре, тайге и высокогорных областях. Полукустарники - полудревесные растения, у которых удлинённые побеги на значительной части их длины ежегодно остаются травянистыми и отмирают. Сохраняются и одревесневают лишь базальные части надземных осей. Обитают они преимущественно в засушливых областях (виды полыни, астрагала, тмина, шлемника, дрока). К полукустарникам также относят малину, ежевику и малиноклён. Лианы - растения с гибкими неустойчивыми стеблями, которые для своего роста в высоту нуждаются в опоре. Лианы могут быть древовидными (виды гнетума, ротанговых пальм, винограда, актинидии), кустарниковыми со стеблями не толще 10 см (виды древогубца, лимонника, виноградовика), кустарничковыми (плющ обыкновенный), кустарниковыми (паслён сладко-горький). Древесные растения-подушки - жизненная форма, возникающая в крайне жёстких условиях существования (пустыня, тундра, высокогорье). Для растений-подушек характерны ничтожно малый прирост, сильная редукция листьев, выровненная поверхность подушки высотой от 0,1 до 1 м. Кроме жизненных форм у древесных растений принято выделять определённые группы роста. С.Я.Соколов (1965) подразделил все виды деревьев и кустарников флоры СССР на четыре группы: деревья 1-й величины - свыше 25 м высотой, 2-й - 15 - 25 м, 3-й - 10 - 15 м, 4-й -ниже 10 м; кустарники 1-й величины - выше 3 м, 2-й - 2 - 3 м, 3-й -1 - 2 м, 4-й - ниже 1 м. Дендрология систематизирует данные о хозяйственном и эстетическом значении древесных и кустарниковых пород, а также об их адекватности конкретным экологическим условиям. Помимо общебиологической характеристики (ареал, размеры, долговечность, тип цветения и плодоношения) на практике важно иметь представление о скорости роста, качестве древесины, мелиоративных свойствах (укрепление склонов, соле- и засухоустойчивость, понижение уровня грунтовых вод, обогащение почвы мягким гумусом и т.п.) и средообразующей роли деревьев и кустарников. В сельском хозяйстве древесная и кустарниковая растительность играет подчиненную, но подчас весьма заметную роль. Помимо побочного пользования как непосредственным источником сырья (лекарственные сборы, корье, мед, плоды и веточный корм для скота), деревья и кустарники оптимизируют водный режим сельхозугодий, предотвращают водную и ветровую эрозию, смягчают микроклимат (уменьшают температурные перепады). В городском озеленении дендрологи являются лидерами технологического процесса. При подборе ассортимента совмещаются две задачи - внешний вид композиции и устойчивость составляющих её древесных и кустарниковых пород в экстремальных условиях. Возрастная динамика древесных растений, последовательность возрастных изменений в природных условиях и в городе Жизненный цикл развития растений (онтогенез) - индивидуальное развитие растения от его возникновения из оплодотворённой яйцеклетки или вегетативной почки до естественной смерти. Онтогенез состоит из ряда возрастных периодов: эмбрионального, ювенильного, виргинильного, генеративного и старости. Эмбриональный этап начинается на материнском растении с образования зиготы, характеризуется гетеротрофным способом питания. Ювенильный этап начинается с прорастания семени. Автотрофный способ мигания. Виргинильный этап - переход растения к образованию фотосинтезирующих органов, типичных для взрослого растения. Фаза роста. Генеративный этап характеризуется способностью растений к образованию генеративных органов. Поликарпические растения в течение жизни цветут и плодоносят многократно, соответственно, монокарпические растения один раз, после чего отмирают (из многолетних агава, бамбук). Этап старости (сенильный этап) характеризуется ослаблением вегетативного роста, затуханием генеративных процессов, снижением репродуктивной способности растений. Городская среда воздействует на древесные растения двояко, с одной стороны, ускоряя прохождение жизненных фаз (за счёт более полного освещения), с другой стороны, угнетая их. В результате деревья и кустарники промышленных центров относительно рано начинают цвести и плодоносить, не достигают генетически возможных размеров и возрастов, быстро стареют и погибают. Ботанический вид. Внутривидовая изменчивость и её классификация у древесных растений Систематика растений - наука о разнообразии растительного мира. Современная систематика опирается на эволюционные связи между таксонами. Следует иметь в виду, что четких определенных критериев выделения таксонов разного уровня (семейство или подсемейство, один род или разные, вид или подвид и т.д.) нет. Вид - основная таксономическая категория; совокупность сходных по морфологии особей (популяций), объединенных общим происхождением и ареалом, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства. Международным кодексом ботанической номенклатуры (1980) признаны следующие последовательно соподчиненные таксоны рангом ниже вида (species, сокращенно — sp.): подвид (subspecies, сокращенно ssp.), разновидность (varietas, var.), подразновидность (subvarietas), форма (Ibrma, f.), подформа (subforma). Подвид — наиболее крупная таксономическая единица внутри вида Определяется как группа свободно скрещивающихся особей, которые характеризуются одним или несколькими наследственными признаками и имеют свой внутривидовой ареал. Подвиды еще называют географической расой. Одновременно они являются экологическим типом (экотипом), так как объединяют растения со сходным комплексом экологических свойств. Как экотипы, подвиды характеризуются различной экологической приспособленностью к определенным условиям местопроизрастания — климатическим, эдафическим или фитоценологическим (т. е. связанным с произрастанием растения данного подвида в составе тех или иных растительных группировок — фитоценозов). Подвиды имеются у многих древесных видов с широким ареалом — например, сосна меловая или сосна по болоту - подвиды сосны обыкновенной. Разновидность, или климатическая раса, климатический экотип (климатип), — таксон, выделяемый внутри вида или подвида. Одна разновидность объединяет все популяции (определение популяции дано ниже) достаточно обширной территории со сходными климатическими условиями. Выделение разновидностей имеет большое значение для лесокультурной практики, так как на их основе производят районирование заготовок семян древесных пород и создают лесные культуры. Очень важно учитывать экологические особенности климатипов при интродукции, так как различные климатипы вида совершенно по-разному приспосабливаются к новым климатическим условиям за пределами естественного ареала. Экологические особенности, специфика роста и развития подвидов и разновидностей являются наследственными. Подразновидность, или эдафический тип (эдафотип), объединяет популяции в пределах границ разновидности (климатипа): например, нагорный, пойменный и солонцовый экотипы дуба черешчатого, низинный и боровой экотипы ели европейской. Частными случаями эдафотипов являются ценотипы — экотипы, связанные с определенными фитоценозами (типами леса). Форма, или морфобиологическая группа, — совокупность особей вида, отличающихся от других особей того же вида по своим морфологическим, анатомическим признакам, биологическим или физиолого-биохимическим свойствам. Различают формы морфологические, биологические, фенологические, физиологические, биохимические, иммунологические; в зависимости от степени отличия растения от основной массы вида это будет лузус (структура коры, окраска листьев, цветков и плодов, возраст возмужания и т.п.) либо аберрация (резко уклоняющаяся от типичных растений, а иногда характеризующаяся уродством: стелющиеся, карликовые, змеевидные и т.п. формы кроны; рассеченнолистные формы цельнолистных видов; махрововидные формы вишни, розы и боярышника и т. д.) Происхождение лузусов и аббераций — мутационное. Признаки лузуса наследуются при семенном размножении, но расщепляются в потомстве, аберрации при семенном размножении своих признаков чаще всего не сохраняют и поэтому их размножают вегетативно. Лузусы и аберрации особенно ценятся в озеленении. Морфологические формы выделяют по одному или нескольким морфологическим признакам: пирамидальные и плакучие формы, широко- и узкокронные формы, различающиеся по конфигурации, размерам, окраске листьев, цветков, шишек, плодов, семян и т. д. Все морфологические формы имеют большое значение в декоративном садоводстве, но их важно учитывать и в практике лесной селекции. Биологические формы отличаются по энергии роста, долговечности, репродуктивной способности (быстрорастущие формы сосны, начинающие рано плодоносить формы ореха грецкого, устойчиво и обильно плодоносящие формы дуба). Фенологические формы являются также биологическими, но различаются сроками прохождения фенофаз, продолжительностью роста побегов и вегетации, циклов формирования плодов и семян (рано- и позднораспускающиеся формы ели европейской, дуба черешчатого, ясеня обыкновенного, рано- и поздноцветущие формы липы мелколистной, формы с различными сроками созревания плодов у ореха грецкого, дуба черешчатого, черешни). В тех случаях, когда фенологические формы отражают экологические различия разных климатипов, их рассматривают как фенологические разновидности, или сезонные расы (рано- и позднораспускающиеся формы ели европейской, дуба черешчатого, ясеня обыкновенного). Физиологические формы отличаются особенностями проявления своих физиологических функций. Так, особи вяза мелколистного различаются по солевыносливости, ели европейской — по заморозкоустойчивости, ореха грецкого - по зимостойкости. Биохимические формы объединяют группы особей, различающихся содержанием химических веществ в их органах. Например, у сосны обыкновенной известны формы высоко- и низкосмолоносные, у рябины, кизила, облепихи — формы с различным содержанием витаминов в плодах. Иммунологические формы отличаются устойчивостью к болезням и насекомым-вредителям. У осины и других видов тополя, например, имеются формы, устойчивые к стволовой гнили. Формы могут быть ареальными и безареальными. В первом случае их распространение приурочено к определенным географическим рийонам и условиям местообитания, во втором они встречаются по всему ареалу без явной приуроченности к каким-либо конкретным районам и экологическим условиям. Подформа, или биотип, — наименьший внутривидовой таксон, объединяющий группы генетически одинаковых особей. У перекрестно-ош.шиемых растений, в том числе у древесных, фактически каждый индивид является биотипом, так как образуется в результате слияния генетически разнородных гамет. К подформе относится и клон — вегетативное потомство одной особи. В лесах и кустарниковых зарослях клоны особенно распространены у осины, тополей белого и сереющего, разных видов сливы и спиреи, у черники, брусники, толокнянки, клюквы. Среди внутривидовых подразделений особое место принадлежит популяции, под которой понимают группу свободно скрещивающихся или потенциально способных к скрещиванию особей одного вида, в течение большого числа поколений населяющих соответствующую территорию и обнаруживающих определенные пространственно-временные взаимоотношения. Суть этих взаимоотношений состоит в том, что растения внутри популяции могут переопыляться свободно, а между различными популяциями переопыление лимитировано биологическими или географическими барьерами. Биологическими барьерами здесь могут быть несовпадение периодов цветения у особей ранних и поздних форм, отсутствие насекомых — посредников опыления; географическими — препятствующие переносу пыльцы водные преграды, горные системы, а для древесных растений — ландшафты, лишенные древесной растительности; в горах таким барьером является разновременность цветения растений одного и того же вида на разных высотах. По представлениям, сформулированным ещё Н.И.Вавиловым (1935), каждый ботанический вид — это сложная система популяций, через последовательную цепь поколений которых осуществляется эволюционный процесс. Элементарным источником для начала этого процесса у растений служит их индивидуальная изменчивость, порождающая многообразие внутривидовых форм биотипов. Однако эволюционирует не особь, а популяция. Поэтому в системе внутривидовых таксонов популяция занимает центральное место как эволюционирующая единица. В то же время внутри вида популяция не имеет строго определенного таксономического ранга и может занимать промежуточное положение между экотипом (разновидностью, подразновидностью) и формой. Именно поэтому популяция не включена в систему внутривидовых таксонов, предусмотренных Международным кодексом ботанической номенклатуры (1980). Внутривидовая изменчивость, проявляющаяся в наличии внутривидовых форм различного ранга, составляет биологическую основу для селекционной работы ученых, которые создали и продолжают создавать множество хозяйственно ценных сортов растений. Сорт (культивар)— совокупность культивируемых растений, четко отличающихся морфологическими, физиологическими, цитологическими, биохимическими признаками и сохраняющих свои признаки при воспроизведении (половом или бесполом). Сорта особенно широко распространены в практике плодоводства и декоративного садоводства. Латинские названия сортов указывают после видового, с прописной буквы, в кавычках. Например, ясень обыкновенный, сорт плакучий — Fraxinus excelsior L. 'Pendula', или F. excelsior L. 'Pendula'. Таковы правила, предусмотренные Международным кодексом номенклатуры культурных растений (Л., 1974). А до этого культивары обозначались как формы (f.), с пометкой «hort.», т. е. «садовый», после названия (для приведенного выше примера было бы так: Fraxinus exelsior L, f. pendula hort.). Именно так обозначены культивары древесных растений в дендрологических справочниках прошлых лет (Деревья и кустарники..., 1949—1962; Колесников, 1974, и др.). Но нередко бывает весьма сложно достоверно установить, является ли данный лузус (или абберация) дикой формой или это культивар? У лесоводов очень популярен термин «древесная порода». Но конкретного ботанического ранга он не имеет, так как в одних случаях под древесной породой понимают род, а в других — вид.
Растения с широким ареалом — виды широкой экологической амплитуды, распространенные на огромных территориях одного или двух смежных материков, в пределах нескольких природных зон (сосна обыкновенная, береза повислая, ива козья). Растения с узким ареалом — виды ограниченного распространения на части материка со сравнительно однородным комплексом условий местопроизрастания. Если современный узкий ареал является остаточным от некогда широкого ареала, сузившегося в результате сильных изменений внешней среды, его называют реликтовым. Реликтовые ареалы присущи реликтовым видам (т. е. сохранившимся до настоящего времени с геологических эпох прошлого), однако не все реликтовые виды имеют реликтовые ареалы. Например, такие реликты мелового и третичного периодов, как черника, брусника, багульник, имеют довольно широкие современные ареалы. Следовательно, необходимо различать понятия реликтовый ареал (всегда остаточный, узкий) и ареал реликта, который может быть как узким, так и широким. Эндемические растения, или эндемы, — это виды обычно с узким ареалом, приуроченным к какому-то определенному флористическому району, например, ель восточная и пихта Нордмана, образующие леса в западной части Кавказа, фисташка, растущая в предгорьях Средней Азии, кизильник блестящий— в Забайкалье и др. Эндемичными могут быть не только виды, но и роды, семейства, порядки растений. Многие ботанические виды с эндемичными и реликтовыми ареалами относятся к категории редких и исчезающих и в Российской Федерации занесены в Красную книгу РСФСР (1988). Так как в различных частях разорванного ареала эволюция вида идет разными путями (аллопатрическое видообразование), то разрыв ареала может приводить к образованию новых видов, получивших название замещающих, или викарных (викарирующих). Так, викарными но отношению друг к другу являются дальневосточный орех маньчжурский и североамериканский орех серый, европейский клен остролистный и дальневосточный клен мелколистный. При совпадении ареалов разных видов происходит симпатрическое видообразование, которое (по А.В.Яблокову и А.Г. Юсуфову) протекает тремя путями. Первый - автополиплоидия (например, береза пушистая, 28 хромосом, является полиплоидом березы повислой, 14 хромосом). Второй -«сезонная» изоляция, т.е. появление так называемых «ранних» и «поздних» форм, генетический обмен между которыми крайне редок (дуб «летний» и «зимний»). Третий путь, самый распространенный - по некоторым данным, свыше 50% видов возникло путем аллополиплоидии (скрещивание происходит и между видами с разным числом хромосом, но жизнеспособный (плодовитый) вид возникает только при последующем удвоении числа хромосом (т.е. у гибрида хромосом столько, сколько их было в сумме у родителей). Целенаправленная деятельность человека по введению в культуру новых видов, форм и сортов путем разведения их за пределами естественного ареала (виды, подвиды, разновидности) или продвижения сортов в новые районы называется интродукцией. Интродуцированные растения называют интродуцентами, или экзотами, в отличие от местных видов, которые относят к аборигенным, или автохтонным. Большое внимание к интродуцентам в практике озеленения обусловлено тем, что в условиях урбанизированной среды они во многих случаях оказываются более устойчивыми и долговечными, чем местные виды. В частности, в крупных городах лесной зоны России параметры среды ближе к степным и лесостепным (низкая влажность воздуха, ветер, засоление почвы и пр.) Их использование обеспечивает существенное повышение эстетических и санитарно-гигиенических свойств озеленительных посадок, фитооптимизацию техногенной среды, способствует сокращению затрат на выращивание посадочного материала, содержание городских зелёных насаждений. Введение новых пород в промышленное лесоразведение имеет двоякие последствия. С одной стороны, многопородные насаждения устойчивее чистых, не так подвержены вспышкам массового размножения вредителей. С другой стороны, какие-то элементы среды (микроклимат, микрофлора и т.п.) новых мест обитания могут резко ухудшить существование растений. В частности, часто бывает, что у интродуцентов отсутствует иммунитет на аборигенные грибные болезни либо на вредителей. Акклиматизация — это процесс приспособления растения к новым условиям среды за счет изменения исходного генотипа (изменения наследственных свойств). При акклиматизации различают фенотипические (ненаследственные)происходящие в онтогенезе растений на уровне особи (приспособление, адаптация, закалка, способность к которым варьирует между особями вида), и изменения генотипические (наследственные), которые реализуются только через цепь интродукционных популяций и смену поколений на основе жесткого естественного и искусственного отборов - в результате чего появляются формы и сорта с достоверно иными, чем у вида, экологическими свойствами. Способность вида к акклиматизации достаточно специфична и выясняется опытным путем. При перемещении растений за пределы ареала следует учитывать не только собственно климатические параметры, но и их динамику, а также световой режим. Как правило, более надежные результаты, хотя и бтдаленные по времени, дает акклиматизация сеянцев. При интродукции растений различают также натурализацию — в этом случае на новом месте вид процветает и даже способен конкурировать с аборигенными - как дуб красный в Прибалтике или ясень пушистый в Подмосковье. Контрольные вопросы к главе I
3. Для чего нужна систематика растений (в теоретическом и практическом аспектах)? 4. Чем лузус отличается от аберрации?
II. Краткий очерк экологии растений. Фенология. Декоративные свойства деревьев и кустарников Понятие об экологических факторах и экологические свойства растений Каталог: company -> personal -> user -> 7471 -> files -> element -> historyget user -> Тема Основы здорового образа жизни студента. Физическая культура в обеспечении здоровья user -> Лекция №1. Актинобациллез животных. (Псевдоактинобациллез, лигниереллез) user -> Рабочая программа учебной дисциплины эпизоотология и инфекционные болезни наименование дисциплины user -> Вопросы: Каковы основные задачи эпизоотологии? user -> Вопросы к зачету по дисциплине Основы рационального питания historyget -> Ассортимент растений для зимнего сада Абутилон (Abutilon) historyget -> Вопрсы к экзамеу Скачать 3.52 Mb. Поделитесь с Вашими друзьями:
|