Физиология двигательных систем Общие принципы управления движениями Классификация движений

Глава 5
Физиология двигательных систем
Общие принципы управления движениями
Классификация движений
Движения можно очень условно подразделить на:
— позные (сохранение позы; перемена позы; удержание позы при внешних воздействиях, например при резком торможении в поезде) и локомоторные
(передвижения в пространстве, движения конечностей). Позные движе ния осуществляются постоянно (даже во сне человек принимает опреде ленную позу), и любое локомоторное движение осуществляется на фоне позных;
— стереотипные и нестереотипные. Первые представляют собой врожденные программы, которые затем совершенствуются (стояние, ходьба), вторые преимущественно приобретенные и индивидуальные (игра на фортепиа но). Позные движения в значительной степени стереотипны, локомотор ные — наоборот.
Принципы организации двигательных систем
Иерархическая организация
Движения высших животных слишком сложны, чтобы они могли осуществ ляться одним отделом ЦНС. В связи с этим система управления движениями представляет собой распределенную систему, организованную по иерархиче скому принципу (рис. 5.1). Суть этой организации заключается в следующем.
1. Система состоит из трех уровней управления: 1) кора головного мозга;
2) ствол мозга; 3) спинной мозг.
2. Чем ниже уровень, тем более простые программы управления движениями в нем заложены. В спинном мозге заложены программы элементов основных движений. В стволе мозга заложены программы отдельных цельных движений. В
коре головного мозга заложены программы сложных поведенческих актов.
3. Управление низшими центрами со стороны высших состоит в том, что при выполнении какого либо движения высшие центры включают готовые про граммы, заложенные в низших центрах, и формируют из этих простых про грамм более сложные.
Рассмотрим работу этой системы на примере ходьбы (рис. 5.2). В нейронных контурах спинного мозга заложены такие элементы этого движения, как шага

тельный рефлекс (одновременное сгибание одной конечности и разгибание противоположной, затем наоборот). Ствол мозга активирует этот и другие эле менты, собирая из них программу ходьбы, включающей координированные движения всеми четырьмя конечностями, поддержание туловища и шеи в разо гнутом состоянии и т. п.; при этом прочие рефлексы, например чесательный,
тормозятся. Наконец, кора головного мозга включает заложенную в стволе мозга
Физиология двигательных систем
79
Кора головного мозга
Базальные ганглии
Мозжечок
Ствол мозга
Спинной мозг
Поведенческие
акты
Цельные
движения
Элементы
движений
Коррекция движений
Рисунок 5.1. Иерархическая система управления движениями. Жирные ли нии — прямые влияния, тонкие пунктирные линии — корректирующие влия ния.
Целенаправленное перемещение к объекту
Поддержание постоянной позы
Ходьба
Бег
Шагательный рефлекс
Чесательный рефлекс
Разгибание туловища
+
+
+
Спинной мозг
Кора головного мозга
Ствол мозга
Рисунок 5.2. Иерархическое управление в двигательных системах на примере целенаправленной ходьбы. Ствол мозга активирует заложенные в спинном моз ге элементы ходьбы (шагательный рефлекс, разгибание туловища и др.), соби рая из них программу ходьбы; прочие рефлексы (например, чесательный) при этом тормозятся. Кора головного мозга активирует эту стволовую программу ходьбы, подавляя при этом программы бега и др. (+) — активация; (–) — тормо жение.

программу ходьбы в нужное время и в нужном направлении, подавляя при этом программы бега и др. Таким образом, спинной мозг непосредственно управляет мышцами, ствол мозга управляет нейронными контурами спинного мозга, а ко ра головного мозга — центрами ствола мозга.
С такой организацией системы управления движениями связаны два важных термина — сегментарный и надсегментарный отделы ЦНС. Сегментарным назы вают отдел, непосредственно управляющий мышцами (и внутренними органа ми), а надсегментарным — управляющий программами, заложенными в сег ментарных отделах. Каждый центр сегментарного отдела управляет мышцами в пределах одного сегмента, а центры надсегментарных отделов объединяют не сколько сегментарных программ в единое движение. Спинной мозг является преимущественно сегментарным отделом (хотя благодаря собственным путям,
соединяющим его сегменты, в нем имеются и отдельные надсегментарные про граммы — например, шагательный рефлекс; см. ниже). Ствол мозга — смешан ный отдел: с одной стороны, в нем заложены типичные надсегментарные про граммы цельных движений, с другой стороны, за счет ядер черепных нервов он иннервирует отдельные мышцы и органы по сегментарному принципу. Что же касается коры головного мозга и других высших центров, то они представляют собой типичные надсегментарные отделы.
Дополнительное прямое управление
Описанная выше трехуровневая магистраль обеспечивает основные, но лишь стереотипные, в основном врожденные и преимущественно позные движе ния. Действительно, только программы таких движений могут быть заложены в ядрах ствола мозга. Что же касается более сложных, нестереотипных приоб ретенных движений, то для их выполнения кора головного мозга должна непо средственно управлять спинным мозгом. Для этого существует прямой путь от коры головного мозга к спинному мозгу — кортикоспинальный, или пирамид
ный путь
1
.
В связи с особой функцией пирамидного пути ранее его выделяли в особую пирамидную систему, а все остальные двигательные пути вместе с базальными ядрами объединяли под названием «экстрапирамидная система». Считалось, что пирамидная система отве чает за произвольные, а экстрапирамидная — за «автоматические» движения. Однако в дальнейшем выяснилось, что пирамидный путь отвечает не за все произвольные, а толь ко за тонкие приобретенные движения, в основном рук и речевого аппарата; многие про извольные стереотипные движения, как и следовало ожидать, запускаются корой через пути, идущие к надсегментарным двигательным ядрам ствола. В связи с этим, а также многими другими соображениями, термин «экстрапирамидная система» постепенно размывается и применяется только для описания определенных клинических состоя ний.
Системы коррекции
Управление такими сложнейшими процессами, как движения, невозможно без систем, обеспечивающих уточнение и коррекцию управляющих программ.
Роль этих систем играют мозжечок и базальные ядра. Сами по себе они не вызы вают никаких движений (например, при электрическом раздражении), но уточ няют все движения перед их началом или в ходе выполнения.
80
Глава 5 1
К пирамидному пути относятся не только кортикоспинальный, но и кортикобульбар ные пути, идущие от коры головного мозга к двигательным ядрам черепных нервов: как уже говорилось, эти ядра иннервируют мышцы по сегментарному принципу и потому аналогичны центрам спинного мозга.

Обратная связь
Для управления движениями необходимо постоянно получать обратную связь — информацию о том, как эти движения выполняются. Важнейшие виды чувствительности, обеспечивающие обратную связь, следующие:
— проприоцептивная (импульсация от мышц и суставов, несущая информа цию о положении и направлении движений конечностей, силе и скорости сокращения мышц и т. п.);
— вестибулярная (импульсация от вестибулярного аппарата, несущая инфор мацию о положении и движении головы в поле тяжести Земли).
Остальные виды чувствительности (прежде всего — зрительная) играют важ ную, но дополнительную роль.
Спинной мозг
Основы анатомии
Спинной мозг состоит из сегментов (сегмент спинного мозга — участок спинно го мозга, дающий начало одной паре спинномозговых нервов и иннервирую щий определенный участок тела). Сегменты, в свою очередь, объединяются в
отделы: шейный (8 сегментов), грудной (12 сегментов), поясничный (5 сегмен тов), крестцовый (5 сегментов) и копчиковый (1—3 сегмента).
Основные компоненты спинного мозга — серое и белое вещество. Серое веще ство представлено телами нейронов, белое — проводящими путями. На разрезе спинного мозга выделяют следующие основные структуры (рис. 5.3):
— в сером веществе — передние, боковые (имеются только на уровне от
VIII шейного до III поясничного сегментов) и задние рога. В задние рога входят задние корешки, из передних рогов выходят передние корешки. Зад ние корешки начинаются от спинномозговых ганглиев. Передние рога и корешки являются двигательными, задние — чувствительными;
— в белом веществе — передние, боковые и задние канатики.
Физиология двигательных систем
81
Задний корешок
Спинномозговой ганглий
Задний рог
Боковой рог
Передний рог
Задний канатик
Боковой канатик
Передний канатик
Передний корешок
Альфа мотонейрон
Рисунок 5.3. Поперечный срез спинного мозга.

Каталог: OldCatalog -> preview
preview -> Лась до начала полового созревания, мо жет измениться телосложение атрофия