Тема 2. Физиология системы кровообращения
Система кровообращения выполняет в организме следующие функции: транспортную, дыхательную, питательную, экскреторную, терморегуляторную и гуморальную. Функциональными отделами системы кровообращения являются:
-
сердце – генератор давления и расхода;
-
аорта – сосуд высокого давления;
-
артерии – сосуды стабилизаторы давления;
-
артериолы и прекапилляры – сосуды распределители капиллярного; кровотока;
-
капилляры – обменные сосуды;
-
венулы и вены – аккумулирующие сосуды;
-
полые вены – сосуды венозного возврата крови;
-
артерио-венулярные анастамозы – шунтирующие сосуды.
Важнейшей функцией системы кровообращения является поддержание постоянного и непрерывного движения крови по замкнутой, сильно разветвленной системе кровеносных сосудов. Одна из сил, которая движет кровь по кровеносным сосудам, обусловлена работой сердца.
I. Структурно-функциональная организация сердца. Сердце взрослого человека имеет конусовидную форму. Масса его составляет 220-300 г.
Топография сердца. Сердце располагается в грудной полости, за грудиной, в промежутке между легкими, называемом средостением так, что его основание обращено вверх, а верхушка вниз и влево. Основание сердца проецируется на поверхность грудной клетки по линии, соединяющей две точки. Одна из них находится на хряще 3 ребра на расстоянии 12,5 мм от правого края грудины, другая – на хряще второго ребра в 18 мм от левого края грудины. Верхушка сердца образована левым желудочком; проецируется в пятом левом межреберье на расстоянии 3 см от срединной плоскости.
Макроструктура. Сердце человека – полый мышечный четырехкамерный орган, состоящий из двух предсердий и двух желудочков. Правая и левая половины сердца разделены сплошной перегородкой. Предсердия и желудочки сообщаются через предсердно-желудочковые отверстия, в которых находятся клапаны, открывающиеся в сторону желудочков: трехстворчатый справа и двустворчатый (митральный) – слева. Предсердно-желудочковые клапаны обеспечивают ток крови только в одном направлении, по градиенту давления. Снаружи сердце покрыто перикардом. Его наружный фиброзный слой спускается от основания сердца и охватывает его подобно мешку. Внутренний (серозный) слой перикарда образует два листка – висцеральный (покрывает миокард) и париетальный (прилегает изнутри к фиброзному перикарду). Пространство между листками перикарда представляет собой узкую щель, заполненную жидкостью, облегчающей движения сердца. Изнутри полость сердца выстлана эндокардом. Он состоит из соединительной ткани, покрытой эндотелием, и участвует в формировании створок клапанов. Между перикардом и эндокардом находится средний слой – миокард, который образован мышечной тканью. Толщина миокарда левого желудочка значительно больше, чем правого. Стенки предсердий тоньше, чем стенки желудочков. На внутренней поверхности желудочков находятся мышечные тяжи – сосочковые мышцы. От их верхушек начинаются тонкие сухожильные хорды – струны, которые другим своим концом прикрепляются к нижним краям трехстворчатого и двустворчатого клапанов. Натяжение сухожильных нитей в момент сокращения желудочков предотвращает выворачивание створок в сторону предсердий.
Микроструктура миокарда. Миокард – сложная многотканевая структура. Основной компонент миокарда – поперечно исчерченные сократительные кардиомиоциты (типические), образующие систему. Характерной особенностью микроструктуры миокарда является наличие вставочных дисков, где соседние кардиомиоциты образуют зоны плотного контакта. В области тесного прилегания кардиомиоцитов электрическое сопротивление ничтожно по сравнению с другими участками, поэтому возбуждение легко и быстро распространяется по всей массе миокарда. Миокард обладает несколькими крайне важными для сокращения сердца свойствами: автоматией, возбудимостью, проводимостью, сократимостью и внутренней секрецией.
Кровь в сердечно-сосудистой системе течет только в одном направлении: от левого желудочка через большой круг кровообращения в правое предсердие, далее из правого предсердия в правый желудочек, откуда по малому кругу кровообращения в левое предсердие и из левого предсердия в левый желудочек. Односторонность тока крови зависит от последовательного сокращения отделов сердца и от его клапанного аппарата. Сокращение сердца происходит ритмично (у человека 70-80 уд/мин.). При этом наблюдается стереотипное чередование фаз сокращения (систола) и расслабления (диастола) различных камер сердца, которое называется сердечным циклом. Одиночный цикл деятельности сердца человека состоит из трех фаз: систолы предсердий, систолы желудочков и паузы.
Фазовый анализ одиночного цикла деятельности сердца человека. Первая фаза сердечного цикла – это систола предсердий: предсердия сокращаются, и кровь, находящаяся в них, поступает в желудочки. Створчатые клапаны свободно открываются в сторону желудочков и поэтому не мешают току крови из предсердий в желудочки. При систоле предсердий кровь не может поступать обратно в вены, так как устья вен при этом сжимаются кольцевыми мышцами. Систола предсердий длится 0,12 секунды. После сокращения предсердия начинают расслабляться, то есть наступает диастола предсердий, которая длится 0,7 секунды. Физиологическая суть диастолы следующая: длительность диастолы необходима для обеспечения исходной поляризации клеток миокарда за счет времени работы Na-K-насоса; обеспечения удаления Ca++ из саркоплазмы; обеспечения ресинтеза гликогена; обеспечения ресинтеза АТФ; обеспечения диастолического наполнения сердца кровью.
Вслед за систолой предсердий следует вторая фаза – систола желудочков. Систола желудочков в свою очередь состоит из двух фаз: фазы напряжения и фазы изгнания крови. В фазу напряжения (которая делится на фазу асинхронного сокращения и фазу изометрического сокращения) мышцы желудочков напрягаются (растет их тонус), и давление в желудочках повышается. Створчатые клапаны при этом захлопываются. Сосочковые мышцы желудочков сокращаются, сухожильные нити натягиваются и препятствуют выворачиванию клапанов в сторону предсердий. Напряжение мышц желудочков возрастает, давление повышается, и когда оно становится выше, чем в аорте и легочном стволе (примерно, 150 мм рт.ст.), полулунные клапаны открываются, и кровь под большим давлением выбрасывается в сосуды. Так наступает фаза изгнания крови из желудочков (которая делится на фазу быстрого изгнания и фазу медленного изгнания). Фаза напряжения длится 0,03-0,08 секунды, а фаза изгнания – 0,25 секунды. Вся систола желудочков длится 0,33 секунды. После систолы желудочков наступает их диастола. При этом полулунные клапаны захлопываются, так как давление крови в аорте и легочной артерии становится выше, чем в желудочках. Одновременно открываются створчатые клапаны, и кровь самотеком из предсердий вновь начинает поступать в желудочки. Диастола желудочков длится 0,47 секунды. Физиологическая суть диастолы желудочков такая же, как и диастолы предсердий.
В работающем сердце диастола предсердий частично совпадает с диастолой желудочков (схема 1). Это и есть третья фаза сердечного цикла – пауза. В период паузы кровь свободно протекает из верхней и нижней полых вен в правое предсердие, а из легочных вен - в левое предсердие. Так как створчатые клапаны открыты, то кровь отчасти попадает и в желудочки. Пауза длится 0,4 секунды. Затем начинается новый сердечный цикл. Каждый сердечный цикл длится примерно 0,8 секунды.
Схема 1. Систола и диастола
Предсердия
Систола 0,12 с
|
Диастола 0,7 с
|
Желудочки
Систола 0,33 с
|
Диастола 0,47 с
|
Частоту сердцебиения можно посчитать по пульсу. У здорового человека сердце в минуту сокращается в среднем 70 раз. Такую частоту сердечных сокращений называют нормотонией Частота сердечных сокращений может меняться в течение дня. На ЧСС влияет положение тела. При физической нагрузке, эмоциональном возбуждении, при вдохе ЧСС повышается. ЧСС зависит от возраста: у детей до 1 года она равна 100-140 ударов в минуту, в 10 лет – 90, в 20 лет и старше 60 – 80, а у стариков – учащается до 90-95 ударов в минуту. Если ЧСС снижается до 40-60 ударов в минуту, то такой ритм называют брадикардией. Если повышается до 90-100 и доходит до 150 ударов в минуту, то такой ритм называют тахикардией. Пульс разной частоты называют синусовой аритмией.
Тоны сердца. Работа сердца сопровождается характерными звуками, которые получили название тонов сердца. При выслушивании стетофонендоскопом различают два тона сердца: первый тон называется систолическим, так как он возникает вовремя систолы желудочков. Он протяжный, глухой и низкий. Характер этого тона зависит от дрожания створчатых клапанов и сухожильных нитей и от сокращения мускулатуры желудочков. Второй тон, диастолический, соответствует диастоле желудочков. Он короткий, высокий и возникает при захлопывании полулунных клапанов, которое происходит следующим образом. После систолы давление крови в желудочках резко падает. В аорте и легочной артерии в это время оно высокое, кровь из сосудов устремляется обратно в сторону меньшего давления, то есть к желудочкам, и под напором этой крови полулунные клапаны захлопываются. Первый тон, выслушиваемый у верхушки сердца – в пятом межреберье, соответствует деятельности левого желудочка и двустворчатого клапана. Этот же тон, выслушиваемый на грудине между местом прикрепления IV и V ребер, даст представление о деятельности правого желудочка и трехстворчатого клапана. Второй тон, выслушиваемый во втором межреберье вправо от грудины, определяется захлопыванием аортальных клапанов. Этот же тон, выслушиваемый в том же межреберье, но влево от грудины, отражает захлопывание клапанов легочной артерии. Методика записи тонов сердца называется фонокардиографией.
Сердечный толчок. Если приложить руку к левому пятому межреберному промежутку, то можно ощутить сердечный толчок. Этот толчок зависит от изменения положения сердца при систоле. При сокращении сердце становится почти твердым, несколько поворачивается слева направо, левый желудочек прижимается к грудной клетке, давит на нее. Это давление ощущается в виде толчка.
Количество крови, выбрасываемое сердцем. При сокращении каждый желудочек выбрасывает в среднем 70-80 мл крови. Количество крови, выбрасываемое каждым желудочком при систоле, называется ударным, или систолическим, объемом. Количество крови, выбрасываемое правым и левым желудочками, одинаково. Если известно количество крови, выбрасываемой желудочком во время систолы, и ЧСС, то можно рассчитать количество крови, выбрасываемой сердцем в минуту, или минутный объем (УОК∙ЧСС=МОК). Если приток крови в сердце увеличивается, то соответственно возрастает и сила сокращения сердца. Увеличение силы сокращения сердечной мышцы зависит от ее растяжения, или, иначе говоря, от исходной длины волокон. Установлено, что чем больше растянута мышца, тем сильнее она сокращается. Это свойство сердечной мышцы получило название закона сердца (закон Старлинга). Этот «закон» имеет ограниченное значение. Деятельность сердца регулируется нервной системой, а не механическим растяжением мышцы, так как им характеризуется только одна частная зависимость в работе сердца. Однако и эти отношения находятся в зависимости от функционального состояния сердца, что в конечном итоге определяется регулирующим влиянием нервной системы.
Электрические явления в сердце. Деятельность сердца сопровождается электрическими явлениями. Все возбудимые ткани в покое имеют положительный заряд. Когда возникает возбуждение, заряд возбужденного участка меняется на отрицательный. Этой закономерности подчиняется и миокард. При возникновении возбуждения, то есть при появлении электроотрицательности, между возбужденным участком и невозбужденным возникает разность потенциалов. По мере распространения волны электроотрицательности, все новые и новые участки становятся электроотрицательными, а, следовательно, и в новых участках возникает разность потенциалов. То есть и в них появляется ток действия. Метод исследования сердца, основанный на регистрации и анализе суммарного электрического потенциала (токов действия), возникшего при возбуждении различных отделов сердца получил название электрокардиографии. Электрокардиограмма (ЭКГ) – периодически повторяющаяся кривая, отражающая протекание процесса возбуждения сердца во времени. По данным ЭКГ можно оценить ритм сердца и диагностировать его нарушения, выявить различного рода нарушения и повреждения миокарда (включая проводящую систему), контролировать действие кардиотропных лекарственных средств. Электрокардиограмма у всех здоровых людей всегда постоянна и имеет пять зубцов, которые обозначаются буквами P, Q, R, S, T. Зубец P соответствует возбуждению предсердий, а зубцы Q,R,S,T – возбуждению желудочков.
Распространение возбуждения по сердцу и его последующая реполяризация имеет сложную геометрию.
▓ Деполяризация предсердий. Волна возбуждения в норме распространяется сверху вниз из области синусного узла к атриовентрикулярному узлу. Вначале возбуждается правое, а затем левое предсердия. Деполяризация предсердий регистрируется на ЭКГ в виде зубца P.
▓ Реполяризация предсердий отражения на ЭКГ не имеет, так как он наслаивается по времени на процесс деполяризации желудочков (комплекс QRS).
▓ Атриовентрикулярная задержка. Из предсердий возбуждение направляется в атриовентрикулярное соединение, где происходит замедление его распространения. После некоторой задержки возбуждается пучок Гиса, его ножки, ветви и волокна Пуркинье. Разность потенциалов при этом очень мала, так как возбуждается только проводящая атриовентрикулярная система. Поэтому на ЭКГ записывается изоэлектрический сегмент P- Q.
▓ Деполяризация желудочков на ЭКГ регистрируется в виде комплекса QRS, в котором выделяют три последовательные фазы. Возбуждение желудочков начинается с деполяризации межжелудочковой перегородки (зубец Q). Затем возбуждается апикальная область правого и левого желудочков (зубец R). Волна деполяризации при этом направляется вниз направо и затем вниз влево, после чего, «отразившись» от верхушки сердца, направляется ретроградно – вверх по направлению к основанию желудочков. Последними возбуждаются базальные отделы межжелудочковой перегородки и миокарда правого и левого желудочков (зубец S).
▓ Полный охват возбуждением и реполяризация желудочков. Во время полного охвата возбуждением желудочков разность потенциалов между какими-либо его точками отсутствует, поэтому на ЭКГ регистрируется изоэлектрическая линия – сегмент S - T. Процесс быстрой конечной реполяризации желудочков соответствует зубцу T.
Автоматия сердца. Проводящая система сердца. Способность сердца ритмично сокращаться независимо от каких-либо внешних раздражений называется автоматией. Причиной автоматии является изменение обмена веществ в узлах и их клетках. Возникновение периодических волн возбуждения зависит также от реакции крови: сдвиг реакции в щелочную сторону вызывает учащение сердцебиения, а в кислую сторону – замедление. Большое значение имеет соотношение между собой ионов натрия, калия и кальция. При относительном увеличении концентрации ионов натрия и калия деятельность сердца замедляется и ослабляется. При относительном увеличении концентрации ионов кальция сердце постепенно перестает расслабляться. Проводящая система сердца представлена узлами, которые образованы скоплениями атипичных кардиомиоцитов и, отходящим от этих узлов, пучком.
Первое скопление атипичных кардиомиоцитов располагается в правом предсердии между устьями верхней и нижней полых вен. Это скопление получило название узла Кейт-Флэка, или синоатриального узла. Второе скопление тоже находится в правом предсердии, но у атриовентрикулярной перегородки, поэтому называется атриовентрикулярным узлом, или узлом Ашоф-Тавара. От узла Ашоф-Тавара отходит пучок, который направляется в желудочки по межжелудочковой перегородке. Этот пучок получил название пучка Гиса. Пучок Гиса делится на две ножки, одна из которых идет в правый желудочек, а другая – в левый, соответственно чему эти ножки называются правой и левой ножками пучка Гиса. Между синоатриальным и атриовентрикулярным узлами располагаются межузловые проводящие тракты: передний межузловой и межпредсердный (пучок Бахмана); средний межузловой (пучок Венкебаха); задний межузловой и межпредсердный (пучок Торела).
Основным центром автоматии является узел Кейт-Флэка. От него по проводящим волокнам предсердий возбуждение достигает атриовентрикулярного узла (Ашоф-Тавара), где происходит некоторая задержка проведения возбуждения, необходимая для согласованной работы желудочков и предсердий. Затем возбуждение по проводящим кардиомиоцитам (атипичным) пучка Гиса, его ветвям и волокнам Пуркинье, на которые делятся обе ножки пучка, распространяется на миокард (сократительные кардиомиоциты- типичные) обоих желудочков, вызывая их сокращение.
В норме водителем ритма сердца является синоатриальный узел. При нарушении автоматизма этого узла ритмические сокращения сердца могут продолжаться благодаря импульсам, возникающим в атриовентрикулярном узле, однако частота и сила сокращений будут примерно вдвое меньше. В принципе все отделы проводящей системы миокарда способны к автоматизму. Убывание способности автоматии от основания сердца к его верхушке носит название градиента автоматизма и подчиняется закону В.Гаскелла:
-
Степень автоматии тем выше, чем ближе расположен участок проводящей системы к синоатриальному узлу;
-
Синоатриальный узел способен генерировать электрический потенциал с частотой 60-80 имп/мин;
-
Атриовентрикулярный узел способен генерировать электрический потенциал с частотой 40-50 имп/мин;
-
Пучок Гиса – 30-40 имп/мин;
-
Волокна Пуркинье – 20 имп/мин.
Нарушение автоматизма носит название сердечного блока. Различают неполный и полный сердечный блок. При неполном сердечном блоке возбудимость атриовентрикулярного узла снижена, поэтому через него не проходят все импульсы, возникающие в узле Кейт-Флэка. Обычно к желудочкам проходит каждый второй или третий импульс, поэтому при неполном блоке желудочки сокращаются в 2-3 раза медленнее предсердий. При полном блоке, который наступает чаще всего при поражении пучка Гиса, импульсы, возникающие в синоатриальном узле, не поступают в желудочки. При этом пробуждается собственный автоматизм желудочков, которые начинают сокращаться в более медленном ритме независимо от ритма предсердий. В этом случае между ритмом сокращений предсердий и желудочков отсутствует согласованность.
Экстрасистола и рефрактерный период. Одними из важнейших физиологических особенностей сердечной мышцы являются: а) длительность процесса возбуждения в сократительных кардиомиоцитах и б) связанный с этим длительный рефрактерный период. Если раздражать любую мышцу, в том числе и сердечную, слабым электрическим током, постепенно увеличивая его величину, то наступит такой момент, когда мышца ответит сокращением. Та сила раздражения, которая вызывает первое сокращение мышцы, называется порогом раздражения. Раздражение, которое не вызывает сокращения, называется подпороговым, а превышающее величину порога – сверхрефрактерным. При раздражении сердечной мышцы пороговым раздражением она отвечает максимальным сокращением. Период невозбудимости, наступающий после возбуждения, называется рефрактерным периодом. Важной особенностью сердечной мышцы является наличие длительного периода абсолютной рефрактерности (0,27 с), занимающего почти все время систолы желудочков (0,33 с). Длительная рефрактерность сердечной мышцы – существенное функциональное приспособление, которое обеспечивает прерывистый характер возникновения возбуждения, а, следовательно, и сокращения, в ответ на непрерывное раздражение. Большая продолжительность рефрактерного периода делает невозможным возникновение тетануса в миокарде и гарантирует режим одиночных ритмических сокращений. Если же сердца нанести раздражение, когда систола окончилась, то есть, завершен и рефрактерный период, а очередной импульс из узла Кейт-Флэка еще не поступил, то сердце ответит внеочередным сокращением. Такое внеочередное сокращение получило название экстрасистолы. Вслед за экстрасистолой наступает более длинная пауза, получившая название компенсаторной паузы. Компенсаторная пауза объясняется тем, что очередной импульс из синоатриального узла попадает в рефрактерный период экстрасистолы желудочков и пропадает. У некоторых людей наблюдаются перебои сердца, когда за двумя следующими друг за другом сокращениями наступает длительная пауза. Это патологическое явление обусловлено нарушениями деятельности проводящей системы сердца.
Регуляция сердечной деятельности. Сердечная деятельность динамично изменяется в соответствии с потребностями организма. Существует несколько путей регулирования – гемодинамический, нервный и гуморальный, работающие содружественно и согласованно. Согласно закону гемодинамической регуляции, сила сердечных сокращений прямо пропорциональна растяжению сердца во время диастолы. Закон Франка-Старлинга относителен, поскольку растяжение сердечных волокон ведет к усилению их последующих сокращений только при некоторых средних степенях растяжения. Внутрисердечная регуляция осуществляется интракардиальными периферическими рефлексами, внесердечная – центробежными вегетативными нервами сердца. Значительную роль в рефлекторной регуляции деятельности сердца играют рецепторные образования рефлексогенных зон кровеносных сосудов – дуги аорты, сонного синуса, верхней полой вены, правого предсердия, а также внутренних органов – брыжейки, желудка, кишечника. Гуморальная регуляция опосредуется веществами, находящимися в крови и тканях миокарда.
► Иннервация сердца. Несмотря на то, что периодическая деятельность сердца обусловлена автоматизмом, его работа находится также под постоянным влиянием экстракардиальных (внесердечных) факторов. Одним из важнейших среди них является действие вегетативной нервной системы – симпатического и парасимпатического ее отделов. Симпатические нервы отходят от шейного симпатического узла, а блуждающие нервы (парасимпатический отдел ВНС) начинаются в продолговатом мозгу, где лежит их центр. Раздражение симпатических и блуждающих нервов приводит к изменению возбудимости (батмотропный эффект), проводимости (дромотропный эффект), частоты сердечных сокращений (хронотропный эффект), амплитуды сокращений (инотропный эффект) и изменению тонуса мышечных волокон (тонотропный эффект). Симпатические и блуждающие нервы оказывают на сердце противоположное влияние: симпатические вызывают положительные эффекты – учащают и усиливают сердечные сокращения, повышают возбудимость и тонус миокарда, улучшают проводимость, а блуждающие – аналогичные отрицательные эффекты.
► Рефлекторные влияния на деятельность сердца. Экстракардиальная нервная регуляция работы сердца имеет рефлекторную природу. Значительную роль в этом играют влияния с рефлексогенных зон кровеносных сосудов – дуги аорты, сонного синуса, верхней полой вены и правого предсердия. Кроме того, рефлекторные изменения работы сердца возникают при стимуляции механорецепторов, расположенных в желудке, кишечнике, брыжейке, легких, при надавливании на глазные яблоки и т.д. Поэтому раздражение этих органов способно оказывать как возбуждающее, так и тормозящее влияние на сердечную деятельность. Так, при раздражении брыжейки возбуждение от ее рецепторов по центростремительным волокнам в составе чревного нерва достигает спинного мозга, а затем поднимается в продолговатый мозг. Здесь, в области ядер блуждающих нервов, происходит замыкание рефлекторной дуги, и возбуждение по центробежным волокнам блуждающих нервов направляется к сердцу и тормозит его деятельность (рефлекс Гольтца).
► Гуморальная регуляция деятельности сердца. Большинство компонентов крови, в том числе гормоны, электролиты, другие биологически активные вещества влияют на работу сердца наиболее древним – гуморальным, способом. Положительное действие оказывают гормоны – адреналин (гормон мозгового вещества надпочечников), глюкагон (гормон поджелудочной железы), кортикостероиды (гормоны коркового вещества надпочечников), тироксин, трийодтиронин (гормоны щитовидной железы), а также кинины и простогландины. Ионы натрия необходимы для нормальной сократительной функции миокарда. При уменьшении их внутриклеточной концентрации уменьшается и выделение из цистерн эндоплазматической сети и межклеточной жидкости ионов кальция. Ионы кальция необходимы для электромеханического сопряжения. Под влиянием возбуждения они выходят из эндоплазматической сети и соединяются с регуляторным кальцийреактивным белком тропонином, что обеспечивает образование актомиозинового комплекса и сокращение мышцы. Поэтому повышение концентрации кальция в крови вызывает увеличение силы и частоты сердечных сокращений. Избыток калия приводит к ослаблению сердечной деятельности вплоть до остановки сердца в стадии диастолы. Это обусловлено тем, что избыток калия в среде, окружающей клетку, вызывает уменьшение или даже исчезновение концентрационного градиента. Последнее приводит к уменьшению или прекращению калиевого оттока из клетки и уменьшению величины МП и возбудимости вплоть до полной рефрактерности. Особенно чувствительны к повышению содержания ионов калия пейсмекерные клетки синоатриального узла. Деятельность сердца угнетают также ионы водорода, избыток которых образуется во всех случаях, связанных с кислородным голоданием (гипоксией).
II. Структурно-функциональная организация сосудистого русла. Раздел физиологии сердечно-сосудистой системы, изучающий закономерности движения крови по сосудам называется гемодинамикой. Основными закономерностями гемодинамики и характеристиками сосудистой системы являются:
Поделитесь с Вашими друзьями: |