Тема №17: «физиологические основы обмена веществ и энергии, терморегуляции» план

1. 
   Обмен веществ и энергии как основная функция организма.
   
2. 
   Физиологическое значение оценки белкового обмена.
   
3. 
   Общий обмен веществ и превращение энергии.
   
4. 
   Механизмы регуляции изотермии.
   

Живая природа представлена чрезвычайным разнообразием форм. Все формы живого отличаются от неживой природы основным признаком – наличием обмена веществ и энергии. Обмен веществ и энергии – совокупность химических и физических превращений, происходящих в живом организме и обеспечивающих его жизнедеятельность во взаимосвязи с внешней средой. Примером значения обмена веществ как специфического свойства жизни может служить сопоставление состояний клинической и биологической смерти. Клиническая смерть обратимый этап, характеризующийся прекращением дыхания и сердечной деятельности, угасанием всех жизненно важных функций организма. Но в этот период, который может длится 5-6 минут, продолжается обмен веществ и энергии, хотя и на низком уровне. Однако, этот уровень обменных процессов дает возможность применять комплекс лечебных мероприятий, восстанавливающих жизненные функции. Биологическая смерть – прекращение обменных процессов, необратимое угасание всех функций.

Назначение обмена веществ и энергии заключается в обеспечении пластических затрат организма, т.е. в доставке химических веществ, необходимых для построения его структурных элементов и восстановления распадающихся в организме и теряемых им веществ.

Второе важнейшее биологическое значение обмена веществ – обеспечение всех жизненных функций организма энергией.

Существуют закономерности, позволяющие выделить три этапа обменных процессов:

1 – переработка пищевых веществ в органах пищеварения;

2 – межуточный обмен веществ;

3 – образование и выделение конечных продуктов.

Первый этап – последовательное расщепление химических компонентов пищи в желудочно-кишечном тракте до низкомолекулярных структур и последующее всасывание образовавшихся химических продуктов в кровь или лимфу. Расщепление белков, жиров, углеводов пищевых продуктов происходит под влиянием специфических ферментов. Белки расщепляются до аминокислот, жиры – до глицерина и жирных кислот, углеводы – до моносахаридов. Энергетическая ценность первого этапа обмена незначительна. Значение его состоит, главным образом, в том, что простейшие формы, которые легко всасываются, разносятся током крови и лимфы к периферическим тканям, где подвергаются дальнейшим превращениям.

Второй этап обмена объединяет превращения аминокислот, моносахаридов, глицерина, жирных кислот. Метаболизм – представляет собой процессы, при которых, с одной стороны, из простых веществ строятся более сложные, а с другой – происходит распад до конечных продуктов обмена, что сопровождается высвобождением энергии. Принято различать две стороны обмена веществ: анаболизм и катаболизм.

Анаболизм – совокупность реакций, ведущих к построению тканей организма, образованию в нем сложных органических веществ. Он основан на ассимиляции – процессах использования организмом внешних по отношению к нему веществ и синтезе специфичных сложных органических веществ, свойственных этому организму.

Катаболизм – совокупность реакций обмена веществ, приводящих к распаду веществ в организме, в его основе лежит диссимиляция – процесс разрушения органических веществ.

АНАБОЛИЗМ

1. 
   Биосинтез; 1. Распад;
   
2. 
   Небольшие в большие молекулы; 2. Небольшие в большие молекулы;
   
3. 
   Требуется энергия (∆ F⁺); 3. Освобождается энергия (∆ F^-);
   
4. 
   Уменьшается неупорядоченность; 4. Возрастает неупорядоченность;
   
5. 
   Имеют восстановительный характер. 5. Имеет окислительный характер.
   

В основе «химической экономики» организма в целом лежит тонко сбалансированное соотношение между процессами анаболизма и катаболизма. Так, в норме в организме взрослого, ткани находятся в стационарном состоянии: непрерывно происходит распад некоторых компонентов с освобождением энергии и восполнением этих компонентов с использованием потребляемых пищевых веществ. Состояние равновесного или неравновесного соотношения анаболизма и катаболизма зависит от возраста, состояния здоровья, выполняемой физической или психоэмоциональной нагрузки. Нарушения обмена веществ в большинстве случаев обусловлены повреждением тех механизмов, которые реагируют на скорость анаболизма и катаболизма, поддерживая между ними определенные соотношения в различных тканях.

Процессы межуточного обмена не только приводят к синтезу видоспецифичных органических соединений, т.е. образованию составных частей организма. Но наряду с этим процессы межуточного обмена служат основным источником энергии. Обеспечение энергией процессов жизнедеятельности происходит за счет анаэробного и аэробного катаболизма питательных веществ поступающих в организм пищевых продуктов. Принципиальное значение имеет способ сохранения и использования энергии, освободившейся при межуточных превращениях. Это осуществляется путем превращения ее в энергию особых химических соединений, называемых макроэргами. В организме человека функцию макроэргов, в основном, выполняют фосфорные соединения – АТФ. Именно в АТФ аккумулируется примерно 60-70% освобождающейся энергии.

Завершением обменных процессов является третий этап – образование и выделение конечных продуктов обмена, что осуществляется разными путями. Так, азотсодержащие продукты выделяются с мочой, через ЖКТ, через кожу; СО – в основном через легкие, частично с мочой. Таким же образом экскретируются и другие продукты обмена.

Основные свойства живых систем определяются наличием структурных белков, ферментов, функционально активных белков – миозин, гемоглобин и др., тогда как углеводы и липиды в первую очередь служат метаболическим топливом для выработки энергии; вклад их в структуру клеток менее значительный, по сравнению с белками. Поэтому, оценивая состояние организма, обращаются именно к белковому обмену.

При оценке белкового обмена обращают внимание на две его стороны: количественную и качественную.

Количественную сторону белкового обмена можно оценить по азотистому балансу. Азотистый баланс определяет соотношение количества азота, усвоенного в течение суток с пищей и азота, выделенного за сутки из организма в результате распада белка.

Азотистый баланс = Усвоенный азот (азот пищи – азот кала) /Азот мочи

Рассчитать количество введенного в организм белка или величину суточного распада белка можно из соотношения: в среднем в белке содержится ~16% азота, т.е. 1г азота соответствует ~6,25г белка. Для поддержания нормального состояния здорового взрослого человека требуется ~0,75г белка на 1кг веса тела, для новорожденных примерно 2г, к 5-летнему возрасту снижается потребность до 1г.

Азотистый баланс характеризует соотношение анаболизма и катаболизма белка в организме. Положительный азотистый баланс свидетельствует о превышении поступления с пищей белка над распадом его в организме. Он должен поддерживаться у растущих организмов в связи с увеличением массы тела, во время беременности, при усиленных спортивных тренировках, приводящих к увеличению мышечной ткани, в период восстановления после тяжелых заболеваний.

Отрицательный азотистый баланс указывает на преобладание разрушения белков в организме, что может происходить при белковом голодании, лихорадочных состояниях, нарушениях регуляции белкового обмена.

Распад белков в организме при отсутствии их в пище показывает потери белка, связанные с основными процессами жизнедеятельности. Рубнер (1902) ввел понятие «коэффициент изнашивания» - потеря белка на 1г массы в условиях покоя. Для взрослого человека эта величина составляет 0,028-0,065г азота/1кг массы в сутки.

Наряду с количественной стороной следует учитывать и качественную сторону белкового обмена. Для образования белков большое значение имеет аминокислотный состав белков, поступающих с пищей. В биологическом отношении все аминокислоты, участвующие в синтезе белков, разделяют на две группы:

1 – заменимые, недостаток которых в пище может быть восполнен за счет других аминокислот;

2 – незаменимые, образование которых в организме не происходит (валин, лейцин, изолейцин, треонин, метионин, фенилаланин, триптофан, лизин, гистидин, аргенин).

Для нормального развития и жизнедеятельности необходимо поступление в организм достаточного количества незаменимых кислот, т.е. пища должна содержать не только достаточное количество белка, но и включать белки с высокой биологической ценностью.

Обмен веществ не следует рассматривать как одномерный процесс, протекающий как бы в горизонтальной плоскости, эти процессы имеют еще и вертикальную направленность, так как метаболические пути пересекаются с энергетическими обменными процессами. Энергетический обмен в живых организмах подчиняется I и II началам термодинамики:

В соответствии с I началом термодинамики, закон сохранения и превращения энергии – энергия не исчезает и не появляется вновь, она только превращается из одной формы в другую (М.В.Ломоносов, 1748 г.).

Направление энергообмена живого организма определяется II началом термодинамики, согласно которого все процессы превращения энергии протекают с рассеиванием части ее в виде тепла.

Организм получает энергию с пищевыми веществами. Потенциальная энергия химических соединений освобождается в процессе обмена веществ; высвобождающаяся в процессах биологического окисления энергия используется для синтеза АТФ и других макроэргических соединений. Свободная энергия, которая освобождается при гидролизе этих соединений, представляет собой часть энергии, расходуемой затем на осуществление механической работы, химического синтеза, обновления структур транспорта веществ, осмотических и электрических процессов.

Таким образом, часть энергии, которая поступает в организм, используется для образования макроэргических соединений, другая часть этой энергии превращается в тепло. Аккумулированная в макроэргических соединениях энергия сопряжена с потребляющими энергию процессами жизнедеятельности, что в конечном итоге сопровождается выделением тепла. Именно тепло является мерой суммарной энергии питательных веществ, подвергшихся биологическому окислению.

Поэтому для оценки жизнедеятельности организма определяют энергетический баланс как соотношение энергии, полученной пищевыми веществами, и энергозатрат.

Энергетический баланс = Потребленная энергия / Энергозатраты орг-ма

Для установления потребления энергии необходимо знать энергоемкость пищевых веществ. Калорийность пищевых веществ рассчитывается исходя из калорического или теплового коэффициента – количества тепла, освобождаемого при сгорании или окислении одного грамма питательного вещества. Средняя калорийность питательных веществ составляет:

Зная калориметрические коэффициенты питательных веществ, состав и количество введенной пищи, определяют потребление энергии.

Данные об энергетических расходах организма можно определить пряой и непрямой калориметрией.

Прямая калориметрия – это прямое определение тепла, которое выделяется организмом за определенный промежуток времени (). При прямой калориметрии испытуемого помещают в специальную камеру, где в идиобатических условиях определяют выделенное тепло. Этот метод достаточно точен.

Непрямая калориметрия основана на определении газообмена, т.е. количество поглощенного кислорода и выделенного углекислого газа. При этом сначала определяют ДК = V_выд.CO₂/ V_потр.O₂ , где ДК – показатель окисляемого субстрата. Так, если окислились углеводы, это соотношение составляет 1, при окислении жиров – 0,7, белков – 0,8. То есть ДК позволяет установить, какие вещества окислялись в организме, затем выявляют по таблице калориметрический эквивалент данного вещества и рассчитывают энергозатраты организма по формуле: Q = K V_потр.O₂ (в л).

Приведенные принципы определения баланса энергии удобны в практическом отношении, поэтому используются в клинике, физиологии спорта и труда. Однако этот метод недостаточно точен для тонкой оценки энергетики организма, так как ДК может зависеть не только от обмена веществ, но и от других факторов (например, дыхательной функции кислотно-щелочного равновесия). Энергетические затраты организма сильно изменяются в зависимости от состояния организма. Поэтому различают основной и общий обмен.

Энергетические затраты основного обмена связаны с поддержанием минимального необходимого для жизни уровня окислительных процессов и с деятельностью постоянно работающих органов и систем – дыхательной мускулатуры, всех внутренних органов. Часть энергетических затрат связана с поддержанием мышечного тонуса. Освобождение в ходе этих процессов тепловой энергии обеспечивает ту теплопродукцию, которая необходима для поддержания температуры тела на постоянном уровне, превышающем температуру внешней среды.

Основой обмен – энергетические затраты организма в состоянии натощак (т.е. через 12-16 часов после приема пищи), при полном мышечном покое (положение лежа), при температуре комфорта (18⁰С-20⁰С), в состоянии бодрствования и эмоционального покоя.

Величина основного обмена определяется такими индивидуальными особенностями, как:

1. 
   Величина поверхности тела. Согласно правилу поверхности тела – затраты энергии у теплокровных пропорциональны величине поверхности тела.
   
2. 
   Возраст. У детей основной обмен, рассчитанный на кг массы тела, значительно больше, чем у взрослых. Величина основного обмена в период 20-40 лет сохраняется на постоянном уровне, затем постепенно понижается.
   
3. 
   Пол. Для мужчин среднего возраста, со средней массой тела, среднего роста, основой обмен составляет около 4,19 кДж/кг/час или около 1700 ккал/в сутки. У женщин той же массы примерно на 10% ниже.
   
4. 
   При одинаковых внешних данных - поверхности тела, возрасте, поле величины основного обмена могут значительно отличаться, т.к. они определяются также состоянием нервной и эндокринной системы. Повышение величин основного обмена происходит при гиперфункции щитовидной железы гипофиза, половых желез, наоборот, гипофункция этих желез приводит к снижению величин основного обмена.
   

1. 
   Индивидуальные особенности организма.
   
2. 
   Факторы внешней среды: низкая температура вызывает повышение уровня обменных процессов. Высокая – наоборот – понижается; атмосферное давление, влажность, количество лучистой энергии; прием пищи (повышает энергозатраты организма – специфико-динамическое действие пищи);
   

В соответствии с энергетическими расходами представителей разных профессий делят на четыре группы. Минимальный суточный расход энергии у работников умственного труда около 2200-3300 ккал, максимальный – у рабочих, связанных с тяжелым физическим трудом – 4000-5000 ккал.

При определении баланса энергии в условиях мышечной деятельности учитывают такой показатель, как коэффициент полезного действия (КПД) – отношение энергии, затраченной на работу ко всей израсходованной энергии. Чаще всего КПД составляет около 20-25%, т.е. это величина энергетических затрат на совершение работы, а 75-80% выделяется в виде тепла.

Несмотря на тесную взаимосвязь уровня обменных процессов и теплообразования, в организме человека не происходит резких изменений температуры тела. Организм человека относится к гомойотермным (теплокровным) в отличие от пойкилотермных (холоднокровных) характеризуется способностью сохранять постоянство температуры тела, несмотря на изменения температуры внешней среды.

Поскольку температура тела определяет прежде всего активность тканевых ферментов, она должна поддерживаться в пределах их оптимального температурного действия. Этот оптимум колеблется в пределах 36⁰С-40⁰С. Благодаря механизмам саморегуляции, необходимая температура поддерживается уже в крови. Обеспечивает в целом определенную температурную схему разных отделов тела функциональная система.

Температура крови, ее изменение воспринимаются терморецепторами сосудов и непосредственно клетками гипоталамуса. Передний отдел гипоталамуса является афферентным отделом системы терморегуляции, где находятся термочувствительные нейроны, которые задают уровень температуры тела – «установочную точку» терморегуляции.

Регуляция теплообмена осуществляется центром терморегуляции, к которому относится области переднего и заднего гипоталамуса. Основным отделом, связанным с эффекторами, является задний гипоталамус. Передний отдел гипоталамуса получает сигналы от периферических терморецепторов, происходит сравнение средней температуры тела и «установочной точки» терморегуляции. На основе анализа и сравнения значений через эфферентные нейроны заднего гипоталамуса осуществляется воздействие на процессы теплоотдачи или теплопродукции. Эти центры называют соответственно центр теплоотдачи и центр теплопродукции.

Заданное значение или «установочная точка» терморегуляции определяется такой средней температурой тела, когда механизмы теплообразования и теплоотдачи наименее активны. Это воспринимается как состояние температурного комфорта (25⁰С -26⁰С) для человека в легкой одежде.

Теплообразование или химическая терморегуляция происходит в результате изменения интенсивности обмена веществ. Наиболее интенсивное теплообразование происходит в мышцах, значительную рол играют печень и почки.

Отдача тепла, или физическая терморегуляция осуществляется:

А) путем теплоизлучения (радиационная теплоотдача);

Б) конвекции – движения и перемешивания нагреваемого телом воздуха;

В) теплопроведения – отдачи тепла предметам, которые соприкасаются с телом (одежда, воздух);

Г) испарения воды с поверхности кожи и легких.

В состоянии покоя и температуре воздуха 20⁰С у человека теплоизлучение (радиация) составляет ~ 66%, испарение ~ 19%, конвекция ~ 15%.

При отклонении средней температуры тела от заданной величины на небольшую величину в сторону увеличения происходит компенсация за счет сосудистой реакции: расширение поверхностных сосудов приводит к переносу кровью тепла к поверхности и рассеиванию путем конвекции излучения и теплопроведения. При резком повышении внешней температуры или повышении уровня энергообмена, гипертермии дополнительно активируются симпатические структуры, стимулирующие образование пота через холинэргические нервные волокна, усиливается потери тепла через легкие и с мочой. Одновременно происходит торможение процессов теплопродукции.

В случае понижения температуры крови – гипотермия, температура тела снижаются ниже 35⁰С - информация поступает в передний отдел гипоталамуса. Отсюда сигналы поступают в задний отдел гипоталамуса и через симпатические влияния достигается сужение кожных и подкожных сосудов, что тормозит рассеивание тепла, и одновременно структуры заднего гипоталамуса активируют посредством соматических и симпатических влияний механизмы теплопродукции – терморегуляторный тонус, мышечная дрожь, несократительный термогенез за счет липолиза жировой ткани.

Таким образом, для терморегуляции используются безусловные рефлексы соматической и вегетативной нервной систем, а также гуморальная регуляция. Норадреналин и адреналин вызывают непродолжительное повышение теплопродукции. Гормоны щитовидной железы оказывают более продолжительное усиливающее действие на обмен и теплопродукцию. Терморегуляция осуществляется также условно рефлекторными механизмами, к которым относятся такие поведенческие реакции, как: изменение площади поверхности тела, уход в тень или на солнце, прикосновение к холодным или горячим предметам, выполнение мышечных движений или неподвижность, одевание соответствующей одежды.

1. 
   Држевецкая И.А. Основы физиологии обмена веществ и эндокринной системы. М.: Высшая школа, 1983. 272 с.
   
2. 
   Физиология человека. Под ред. Г.И.Косицкого. М.: Медицина, 1985. С. 396-403.