Методическое пособие «Структурно-функциональная организация клеток»

учебно-методическое пособие

«Структурно-функциональная организация клеток»

В учебно-методическом пособии «Структурно-функциональная организация клеток» изложены сведения о современных представлениях о строении и функциях прокариотических и эукариотических клеток, их эволюции и формах деления.

Данное учебно-методическое пособие предназначено для студентов 1-го курса медицинского вуза.


© Ходжаян А.Б., 2012

©СБОУ ВПО СтГМА

Минздравсоцразвития России, 2012

Все живые организмы состоят из клеток. Сама же история учения о клетке началась с создания микроскопа и связана с исследованиями английского ученого Роберта Гука, который впервые применил микроскоп для изучения биологических объектов. В 1665 году, рассматривая поперечные срезы стебля бузины и кору пробкового дерева (пробку), он пришел к заключению, что они состоят из мелких ячеек, напоминающих соты, и назвал их клетками (cells). Голландец, оптик-любитель, Антонио Левенгук (1685) обнаружил в болотной лозе простейшие одноклеточные организмы. Позже многие исследователи описывают микроскопическое строение вначале растений, а затем и животных. Если на первых порах в клетке видят только оболочку, то в 1825 году чешский ученый Ян Пуркинье, замечает, что клетка заполнена полужидким веществом, которое он назвал протоплазмой, и обнаруживает в нем клеточное ядро. В 1831 году клеточное ядро описывает и английский ботаник Б. Броун. К 1839 году немецкий ботаник М. Шлейден и немецкий зоолог Т. Шванн формулируют первую клеточную теорию, обобщившую наблюдения предшествовавших исследователей. Согласно этой теории, клетки являются простейшими элементарными структурами, из которых построены и развиваются ткани животных и растений. Создание клеточной теории стало важнейшим событием в биологии, определив универсальное значение клетки в построении живой природы. В то же время она поставила пред учеными ряд вопросов. Это вопрос о более детальном строении и развитии клеток, их происхождении, взаимоотношениях части и целого в организме, эволюции клеточных структур и др.

В начале второй половины Рис.1. Портрет Р. Вирхова 19-го века немецкий патолог Рудольф Вирхов в своем труде « Целлюлярная патология» выдвинул положение о том, что каждая клетка образуется от клетки, и в труде « Целлюлярная патология» связывает патологические процессы организма с клеточными изменениями.

В последней четверти 19-го века было открыто непрямое деление( митоз) И.Д. Чистяковым, Страсбургером и Фиммингом, и были описаны многие органоиды клеток.

В 1934 году немецкий ученый Е. Руска сконструировал электронный микроскоп и начинается период электронно-микроскопических исследований клетки, в ходе которого уточняется тонкая организация уже изученных клеточных структур, и открываются другие клеточные структуры.

Несмотря на новые открытия основные положения первой клеточной теории сохранили свое значение, однако, получили некоторые дополнения. Современная клеточная теория основывается на следующих основных постулатах:

1. 
   Клетка является основной структурно-функциональной единицей всего живого;
   
2. 
   Клетки различных организмов сходны по строению и основным процессам жизнедеятельности;
   
3. 
   Клетки имеют мембранный принцип строения;
   
4. 
   Новые клетки образуются только путем деления материнских;
   
5. 
   Многоклеточный живой организм представляет собой сложноорганизованную, целостную интегрированную систему взаимодействующих клеток.
   

Все существующие в настоящее время клетки подразделяются на два типа: прокариоты и эукариоты. Эволюционно наиболее ранними являются прокариоты, которые появились около 3- 3,5 млрд лет назад, когда в ходе химической эволюции в мировом океане появились полипептиды и полинуклеотиды, из которых последние обладали матричными свойствами. Первыми нуклеотидами, видимо, были молекулы РНК, которые примитивным образом направляли первичный синтез белков.

Одним из решающих событий, приведших к формированию первой клетки стало образование внешней мембраны за счет появившихся к тому времени амфипатрических молекул фосфолипидов и белков.

Первые клетки на Земле, по-видимому, имели некоторое сходство с микоплазмой. Современные микоплазмы – это похожие на бактерии мелкие по размерам организмы, обычно ведущие паразитический образ жизни у растений и животных. Некоторые из микоплазм, имея размеры 0,3 мкм, содержат РНК достаточную для синтеза 750 различных белков, необходимых для жизни клетки.

По существующим в настоящее время представлениям именно молекулы РНК первыми включились в эволюцию. ДНК стала необходимой только тогда, когда клетки сильно усложнились, и у них возникла необходимость в значительно большей генетической информации, чем та, которую могла стабильно поддерживать РНК. В роли хранителя наследственной информации вместо РНК стала ДНК.

Относительно механизмов образования эукариотических клеток существует две гипотезы: инвагинационная и симбиотическая. Согласно инвагинационной гипотезе ядро и мембранные органоиды сформировались за счет впячивания (инвагинаций) плазматической мембраны древней прокариотической клетки, содержащей несколько геномов, прикрепленных к клеточной мембране. В дальнейшем произошла специализация, и органеллы, содержащие элементы генома, трансформировались в ядро, митохондрии, пластиды, а несодержащие его, – в другие органоиды мембранного происхождения.

Наиболее распространенной в настоящее время является симбиотическая гипотеза, согласно которой эукариотические клетки произошли вследствие объединения крупных анаэробных прокариотических клеток, живущих за счет брожения, с другими более мелкими анаэробными бактериями и анаэробными фотосинтезирующими одноклеточными водорослями (предками современных сине-зеленых водорослей). Таким образом, видимо, сформировались митохондрии и пластиды, характерные для эукариотических клеток. Что касается ядра, то полагают, что оно является рудиментом какого-то древнего симбионта, утратившего свою цитоплазму.
Химические компоненты клетки.

В живой природе на нашей планете нет ни одного химического элемента, не присутствующего в неживой природе.

Однако, количественное соотношение химических элементов в клетке заметно отличается от их соотношения в земной коре. Так, на общую массу клетки 99,9% приходится на долю C,H,N,O,P,S. В клетке наибольшее количество приходится на: углерод, кислород, азот и водород (28% от массы всех элементов).



Рис. 3. Химический состав клетки.

Их называют макроэлементами. В эту же группу входит: калий, фосфор и др., которые составляют 0,01 – 0,1%.

В значительно меньшем количестве входят микроэлементы. На их долю приходится 0, 000001 – 0,009% (кобальт, медь, цинк, молибден, ванадий, марганец и др.). И совсем мало ультрамикроэлементов – меньше 0,000001% (селен, цезий, бериллий, радий, золото и др. редкие элементы).

Если посмотреть на состав клетки на уровне химических соединений, то их будет две группы: неорганические и органические.

Из неорганических 70% массы клетки составляет вода. Это связано с такими уникальными ее свойствами, как полярный характер молекул и способность к образованию водородных связей, высокая температура кипения, большое поверхностной натяжение. Вода в клетках выполняет следующие функции: структурную, транспортную, растворение веществ, термостабилизирующую и терморегулирующую функции, функцию реагента.

Неорганические соединения клеток чаще всего присутствуют в виде солей, диссоциированных в растворе на ионы, реже – в твердом состоянии (карбонат и фосфат кальция костной ткани, известковые и кремниевые панцири губок, некоторых простейших, моллюсков, многих красных и диатомовых водорослей). Наиболее важны для клетки катионы K⁺,Na⁺,Mg²⁺, Ca²⁺ и анионы HPO₄^2- , H₂ PO₄^- , Cl^- , HCO₃^-. От концентрации последних зависят буферные свойства.

Химическим признаком живого служат органические соединения. Всеобщее биологическое значение имеют: белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды, а также различные витамины, гормоны, пигменты, органические кислоты и другие соединения.

Белки - это сложные органические соединения, состоящие из углерода, кислорода, водорода и азота. В некоторых белках содержится еще и сера. Часть белков образует комплексы с другими молекулами, содержащими фосфор, железо, цинк и медь. Молекулы белков – это биополимеры, мономерами которых являются 20 видов аминокислот.



Рис.4. Классификация белков клеточных мембран.

Молекулярная масса белков колеблется от нескольких тысяч до нескольких миллионов. Для каждого белка характерен разнообразный состав и последовательность аминокислот. На долю белков приходится 50% общей сухой массы клеток. Каждому белку свойственна особая геометрическая форма (конформация). Выделяют 4 формы структурной организации белков: первичная, вторичная, третичная и четверичная. Рис.5. Пространственная конфигурация первичной структуры белка.

Первичная – это полипептидная цепь, состоящая из последовательно соединенных пептидными связями аминокислот.

Вторичная – это спирально закрученная полипептидная цепь (спираль), стабилизируемая множеством водородных связей, возникающих между близко расположенными друг к другу CO- и NH- группами.

Третичная структура – здесь полипептидная цепь свернута в компактную глобулу (подобие шара). Поддерживается эта структура тремя видами связей- ионными, водородными и дисульфидными, а также гидрофобными взаимодействиями. При этом гидрофобные боковые цепи спрятаны внутри глобулы, т.е. защищены от соприкосновения с водой, а гидрофильные выставлены наружу.

Четверичная структура – это когда белковая молекула состоит из нескольких полипептидных цепей, удерживающихся гидрофобными взаимодействиями и при помощи водородных и ионных связей. Так, например, гемоглобин состоит их четырех отдельных полипептидных цепей двух разных типов: α и β.

Утрата трехмерной конфигурации при сохранении первичной структуры белка называется денатурацией. При этом белок теряет способность выполнять свойственную ему функцию.

Иногда денатурированный белок в подходящих условиях приобретает свою нормальную структуру путем самосборки. Этот процесс называется ренатурацией.

Белки выполняют различные функции, основными из которых являются: пластическая(строительная),каталитическая(ферментативная), транспортная, гормональная, защитная, двигательная, опорная, энергетическая, рецепторная, запасающая и др.

Жиры играют важную роль как структурные компоненты клетки, особенно клеточных мембран, миелиновых оболочек нервных волокон. Откладываясь в жировой ткани, они уменьшают потери тепла, придают коже эластичность, служат источником энергии( при расщеплении 1 г жира выделяется 38,9 кДж энергии), служат источником эндогенного образования воды( 1 кг жира при окислении дает 1,1 кг воды).

К стероидам относятся половые гормоны коры надпочечников, соли желчных кислот, холестерин и витамин D. Фосфолипиды, липопротеины, гликолипиды – компоненты клеточных мембран.

Углеводы. Представляют собой соединения, содержащие только углерод, водород и кислород. К ним относятся сахара, гликоген, глюкоза, целлюлоза. Углеводы подразделяются на 3 главных класса: моносахариды, дисахариды и полисахариды. Моносахариды – простые сахара, хорошо растворимые в воде, имеют сладкий вкус. Важны как источник энергии и строительный материал для более крупных молекул, например, ди- и полисахаридов. К моносахаридным относятся: глюкоза, фруктоза, рибоза и дезоксирибоза и др.

Ди- и трисахариды хорошо растворимы в воде, имеют сладкий вкус. К ним относятся, например, свекловичный и тростниковый сахар, молочный сахар. Они образуются за счет гликозидной связи между двумя моносахаридами. Например, мальтоза (глюкоза + глюкоза), лактоза (глюкоза + галактоза), сахароза (глюкоза + сахароза).

Полисахариды – это высокомолекулярные вещества, в которых моносахаридные остатки соединяются гликозидной связью. К ним относятся, например, крахмал, пектиновые вещества, целлюлоза у растений, гликоген – у животных, хитин – у грибов и многих животных.

Крахмал и гликоген – это резервные трофические вещества, а целлюлоза и хитин – важнейший строительный материал, входящий в состав клеточных оболочек.

Впервые нуклеиновые кислоты были открыты в 1870 году Иоганном Фридрихом Мишером, а в 1953 г. американский генетик Джеймс Уотсон и английский физик, работавший в области молекулярной биологии, Френсис Крик расшифровали структуру ДНК и предложили её модель в виде двойной спирали, что дало возможность для изучения механизмов хранения и передачи наследственной информации.

Существует два типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновая – ДНК и рибонуклеиновые – РНК . Последних три вида: информационная, рибосомальная и транспортная.

Все нуклеиновые кислоты – это полинуклеотидные цепи. Только если ДНК состоит из двух полинуклеотидных цепей, РНК – из одной. Мономерами нуклеиновых кислот являются нуклеотиды, которые состоят из остатка фосфорной кислоты, сахара и четырёх азотистых оснований.

В ДНК сахар представлен дезоксирибозой, а в азотистые основания – аденином, тимином, гуанином и цитозином. В РНК имеется сахар – рибоза, а из азотных оснований вместо тимина имеется урацил.

В двухцепочечной молекуле ДНК цепи антипараллельны, так как направлены в противоположные стороны: если одна идет сверху вниз (от 5^/ к 3^/ углеродным атомам, то другая цепь направлена снизу вверх – от 3^/ к 5^/. Важнейшим условием организации двойной спирали ДНК является комплементарность азотистых оснований, где аденин комплементарен тимину, а гуанин – цитозину.

Все типы РНК синтезируются на матричной цепи ДНК. Этот процесс называется транскрипцией.

Молекулы ДНК обладают свойством репликации, которая происходит полуконсервативным способом. Это значит, что каждая дочерняя молекула ДНК состоит из одной старой и одной вновь синтезированной, комплементарной ей полинуклеотидной цепи.

Хранение наследственной информации в ДНК осуществляется посредством триплетного кода, а передача – путём транскрипции с последующей трансляцией (сборка полипептидной цепи из аминокислот).
Структурная организация клетки.

Раздел биологии, изучающий строение, химический состав, функции, происхождение клеток и их эволюцию, называется цитологией (греч. «китос» - сосуд, «логос» - учение). Различают прокариотические (доядерные) и эукариотические («еу» – греч. настоящий) клетки. К первым относятся бактерии, сине-зеленые водоросли(цианобактерии), спирохеты, актиномицеты, микоплазмы, хламидии. Ко вторым – клетки большинства водорослей, грибы, лишайники, растения и животные.

Первые прокариотические клетки в эволюции появились около 3-3,5 млрд лет назад. Их название произошло от греч. pro-до, karion-ядро, поскольку они не имеют оформленного ядра. Их генетический материал в виде одной кольцевидной молекулы ДНК не окружен мембранной оболочкой, лежит прямо в цитоплазме и называется генофором (или нуклеоидом).

В цитоплазме из органоидов имеются только мелкие рибосомы (70 S вместо 80 S- у эукариот).


Рис.12 Строение прокариотической клетки.

Кроме того, бактерии могут содержать ДНК в виде крошечных плазмид, сходных с внеядерными ДНК эукариот. Плазмиды являются носителями цитоплазматической наследственности и определяют некоторые специфические свойства бактерий.

Поверх цитоплазмы у прокариот располагается клеточная оболочка, состоящая из плазматической мембраны и клеточной стенки. Плазматическая мембрана у прокариот имеет складчатые впячиваия в цитоплазму мезосомы, на поверхности которых находятся дыхательные ферменты и идет синтез АТФ. Похожие мембранные образования участвуют и в фиксации азота.

В прокариотических клетках, способных к фотосинтезу (сине-зеленые водоросли, зеленые и пурпурные бактерии), имеются структурированные крупные впячивания мембраны – тилакоиды, содержащие пигменты (в том числе и бактериохлорофилл). Все ферменты, обеспечивающие процессы жизнедеятельности, диффузно рассеяны в цитоплазме или фиксированы на мембране. У многих прокариот внутри цитоплазмы откладываются запасающие вещества: жиры, полисахариды и др.

Снаружи от плазматической мембраны у прокариот располагается механически прочное образование – клеточная стенка, построенная в большинстве случаев из муреина.

Клеточная стенка сохраняет форму клеток, обеспечивает их жесткость и антигенные свойства. Она служит дополнительной защитой для клеток и в ряде случаев служит для формирования клеточных колоний. Клеточную стенку у некоторых бактерий окружает толстый слой слизи из полисахаридов и полипептидов.

Бактерии размножаются бесполым путем - делением надвое. После редупликации кольцевой хромосомы и удлинения клетки образуется поперечная перегородка. Затем дочерние клетки расходятся.

Размножению иногда предшествует половой процесс в форме возникновения новых комбинаций генов в хромосоме. Известно три способа образования рекомбинантов: трансформация, конъюгация, трансдукция.

При трансформации из клетки-донора выходит небольшой фрагмент ДНК, который активно поглощается клеткой-реципиентом и включается в ее ДНК, замещая в ней похожий, хотя и не обязательно идентичный, фрагмент.

Конъюгация - это перенос ДНК между клетками, контактирующими друг с другом. В переносе генов при этом участвуют плазмиды с половым фактором, или F+ фактором.

Трансдукция – это перенос фрагмента ДНК из одной клетки в другую бактериофагом.

Многим бактериям свойственно спорообразование, когда в среде имеет место недостаток питательных веществ или когда в избытке накапливаются продукты обмена. Спорообразование начинается с отшнуровывания части цитоплазмы от материнской клетки. Отшнуровавшаеся часть содержит хромосому и окружена мембраной, а затем и клеточной стенкой, нередко многослойной. Процессы жизнедеятельности при этом практически прекращаются. Образовавшиеся споры в сухом состоянии очень устойчивы и могут сохранять жизнеспособность сотни и тысячи лет, выдерживая резкие колебания температуры. Попадая в благоприятные условия, споры преобразуются в активную бактериальную клетку.

Эукариотические клетки появились около 1,5 млрд лет назад. Им свойственна более сложная организация. Они имеют различную форму и размеры и образуют как одноклеточные, так и многоклеточные организмы. Различают животные и растительные эукариотические клетки. Они имеют общий принцип строения, хотя им присущи и некоторые различия.

В типичной эукариотической клетке имеются: ядро, цитоплазма и оболочка.



Рис.13 Строение животной клетки
Биологические мембраны

Характерной чертой строения растительных и животных клеток является мембранный принцип. Биологические мембраны входят в состав клеточной оболочки многих органоидов и оболочки ядра. Они имеют общую организацию и выполняют ряд важнейших функций.

Мембраны имеют толщину около 5-10 нм и по химической организации являются липопротеидными структурами. Их основу составляет липидный бислой, состоящий преимущественно из фосфолипидов. Кроме последних, в мембранах могут присутствовать гликолипиды и холестерол. Все они обладают свойством амфипатричности, т.е. у них есть гидрофильный («любящий воду») и гидрофобный («боящийся воды») концы. Первые обращены кнаружи от бислоя в виде двух противоположных рядов полярных «головок», а вторые –внутрь друг к другу и имеют вид разветвленных неполярных «хвостов». Большинство фосфолипидов и гликолипидов в водной среде самопроизвольно образуют бислой и смыкаются свободными концами, что лежит в основе восстановления структуры мембран при повреждении.

Липидный бислой может находиться в состоянии жидкого и твердого кристалла. Молекулы липидов высокоподвижны и способны перемешаться в пределах своего монослоя и очень редко из одного монослоя в другой.

Для липидного бислоя характерна асимметричность: его монослои отличаются друг от друга по составу липидов. Различный липидный состав отличает также разные мембраны одной и той же эукариотической клетки.

Вторым обязательным компонентом биологических мембран являются белки. Если липидный бислой определяет основные структурные особенности мембран, белки обеспечивают большинство мембранных функций. Они выступают в качестве специфических рецепторов, несут ферментативную функцию, а также осуществляют транспорт через мембрану различных веществ. Многие мембранные белки способны вращаться вокруг оси, перпендикулярной плоскости бислоя, или перемещаться в плоскости самой мембраны, однако они не могут перескакивать с одной стороны бислоя на другую. Этот процесс контролируемый и связан различного рода взаимодействиями между белками мембраны и различными элементами цитоплазмы.

В 1935 году английские ученые Даниэлли и Даусон высказали идею о «бутербродной» модели биологических мембран, в соответствии с которой основу мембран составляет липидный бислой, покрытый сверху и снизу сплошным слоем белков.

В 1972 году Сингер и Николсон описывают жидкостно-мозаичную модель мембраны, получившую широкое признание. Согласно этой модели белки, не образуют сплошных слоев поверх липидов бислоя, а вкраплены в него в виде мозаики: некоторые белки располагаются группами на поверхности бислоя (периферические белки), другие – пронизывают бислой полностью или частично (интегральные и полуинтегральные трансмембранные белки).