Механизм образования мочи
О механизме мочеобразования был высказан ряд мнений и создано несколько теорий.
Большое значение в изучении вопросов, связанных с Деятельностью почек, имела работа И. П. Павлова, проделанная им еще в 1883 г. Он произвел на собаке операцию вшивания в брюшную стенку устьев обоих мочеточников, вырезанных из мочевого пузыря с кусочком задней стенки. Эта операция в дальнейшем была усовершенствована, что дало возможность раздельно собирать мочу из каждого мочеточника.
Было установлено, что мочеобразование протекает в две фазы.
Первая фаза - фильтрационная. Она протекает в капсуле и заключается в образовании первичной мочи. Как предполагается, первичная моча фильтруется из капилляров мальпигиева клубочка в полость капсулы. Для того чтобы была возможна фильтрация, необходима значительная разность давления в сосудах и капсуле. Такое сравнительно высокое давление в мальпигиевом клубочке обеспечивается тем, что почечные артерии отходят непосредственно от брюшной аорты и кровь поступает в эти сосуды под большим давлением. Измерения показали, что давление крови в мальпигиевом клубочке равно 60-70 мм ртутного столба.
Такое высокое давление в сосудах и особое строение капсулы подтверждают, что первичная моча фильтруется из крови.
Так как через стенки сосудов не могут пройти форменные элементы крови и белок, находящийся в ней, то первичная моча представляет собой плазму крови без белков.
Опыты подтвердили это предположение. В этих опытах почку живой лягушки помещали под микроскоп и в капсулу вводили специальную микропипетку. Извитой каналец зажимали, в результате чего в капсуле накапливалась первичная моча, которую извлекали микропипеткой и подвергали анализу. Анализ показал, что в первичной моче содержатся те же вещества, что и в плазме, и в такой же концентрации, как и в плазме; отсутствуют только белки, которые, будучи коллоидами, не проходят через стенки сосудов. Таким образом, путем прямого опыта была доказана правильность предположения о том, что первичная моча образуется путем фильтрации.
В отличие от первичной мочи, образующейся в капсулах, моча, выводимая из организма, называется конечной мочой. Конечная моча по своему составу резко отличается от первичной: в ней уже нет сахара, аминокислот и других солей, но резко повышена концентрация вредных для организма веществ, например мочевины.
Этим изменениям моча подвергается во второй фазе образования, когда происходит всасывание воды и некоторых составных частей первичной мочи из извитых канальцев обратно в кровь.
По мере протекания мочи через извитые канальцы первого и второго порядка клетки, выстилающие стенки этих канальцев, активно всасывают обратно воду, сахар, аминокислоты и некоторые соли. Отсюда усвоенные из первичной мочи вещества переходят в венозную часть капилляров, оплетающих извитые канальцы. Мочевина, креатин, сульфаты обратно не всасываются.
Помимо обратного всасывания, в канальцах происходит секретирование, то есть выделение в просвет канальцев определенного рода веществ.
Как уже было сказано, состав конечной мочи резко отличается от состава первичной. В конечной моче отсутствуют сахар, аминокислоты, уменьшается концентрация поваренной соли и т. д. Концентрация же мочевины увеличивается почти в 70 раз. Если в плазме концентрация мочевины равна 0,03, то в конечной моче ее концентрация составляет 2 %.
Конечная моча из лоханки по мочеточникам поступает в мочевой пузырь и затем удаляется из организма. В течение дня человек выделяет 1,5 л мочи. Если взять за основу концентрацию мочевины в конечной моче и считать, что ее концентрация увеличивается в среднем в 70 раз и она не всасывается обратно в кровь, то простой подсчет показывает, что через капсулу должно отфильтро-ваться и пройти сквозь извитые канальцы 70 л первичной мочи. Тогда в результате обратного всасывания 69 л в оставшемся 1 л конечной мочи концентрация мочевины будет в 70 раз выше ее концентрации в крови.
Таблица 1
Содержание некоторых веществ в плазме крови и моче
Вещества, входящие в состав плазмы крови и мочи
|
Содержание, %
|
Во сколько раз содержание данного вещества больше в моче, чем в крови
|
в плазме крови
|
в моче
|
Мочевина
|
0,03
|
2,0
|
67
|
Мочевая кислота
|
0,002-0,004
|
0,05
|
25-12
|
Калий
|
0,02
|
0,15
|
7
|
Натрий
|
0,32
|
0,35
|
1
|
Фосфаты
|
0,009
|
0,27-0,15
|
30-16
|
Сульфаты
|
0,002
|
0,18
|
90
|
Сахар
|
0,1-0,15
|
-
|
-
|
Белок
|
7,8-8,0
|
-
|
-
|
Но так как конечной мочи образуется 1,5 л, то первичной мочи должно отфильтроваться 100 л, и из них 98,5 л должно всосаться обратно в кровь. Возможно ли это?
Возможность фильтрации такого большого количества мочи в капсуле подтверждается также измерениями приносящего и выносящего сосуда. Просвет выносящего сосуда на 1/6-1/10 уже приносящего; следовательно, 1/6- 1/10 крови покидает кровяное русло и отфильтровывается в капсулу.
Почки являются органом, обильно снабжающимся кровью: через сосуды почек, которые весят всего 300 г, за 24 часа проходят 800-900 л крови, то есть столько же, сколько через нижние конечности. Если считать, что фильтруется примерно 1/6 -1 / 10 протекающей крови, то, действительно, первичной мочи должно образоваться 100 л.
Регуляция деятельности почек
Деятельность почек регулируется нервным и гуморальным путями.
Нервная регуляция. Почки обильно иннервируются вегетативной нервной системой. Они получают нервные сигналы через волокна симпатической нервной системы и блуждающего нерва.
Еще в 1901 г. русский гистолог В. Смирнов представил данные, которые показали, что и клубочки, и извитые канальцы снабжены веточками симпатического и блуждающего нервов.
Нервная система влияет как на образование первичной мочи, так и на деятельность канальцев, где происходит обратное всасывание и секреция.
Действие симпатического нерва можно наблюдать при раздражении чревного нерва. Следствием раздражения чревного нерва является уменьшение мочеотделения. Образование мочи уменьшается потому, что раздражение чревного нерва вызывает сужение сосудов, а следовательно, и уменьшение притока крови к почкам. Раз количество притекающей крови уменьшается, то давление в клубочках падает и уменьшается фильтрация первичной мочи.
Резкое уменьшение мочеотделения вплоть до полного прекращения наблюдается при болевом раздражении. Болевая, или рефлекторная, анурия может наступить в результате рефлекторного сужения сосудистой системы почки, что вызывает резкое уменьшение ее кровоснабжения, а следовательно, и мочеобразования. Болевое раздражение сопровождается также выделением большого количества адреналина и вазопрессина, что в свою очередь провоцирует анурию. Влияние нервной системы не ограничивается только влиянием на состояние сосудов.
На деятельность почки влияет центральная нервная система, в частности кора головного мозга.
Усиление образования мочи наблюдается при уколе в зрительный бугор, в серый бугор, в мозжечок и в дно IV желудочка головного мозга.
Работами акад. К. М. Быкова было показано, что деятельность почек находится под влиянием коры головного мозга. В опытах на собаках он вводил им определенное количество воды, что вызывало у них увеличение мочеотделения. Введение воды сопровождалось звонком. После нескольких повторных опытов уже только при одном звонке у собаки увеличивалось мочеотделение. Это один из примеров, наглядно подтверждающих, что работа внутренних органов связана с деятельностью коры головного мозга.
Кора мозга влияет на работу почки двумя путями: нервным и гуморальным. В нормальных условиях через нервы поступают импульсы, которые изменяют деятельность почек: но одновременно импульсы поступают и к гипофизу, вызывая изменение его внутрисекреторной деятельности, что в свою очередь сказывается на работе почек.
Почки могут длительное время функционировать даже в условиях полной денервации, то есть если перерезать все идущие к ним нервы. После такой операции деятельность почек нарушается только в первые два дня, а затем они вновь начинают работать нормально.
Нормальная работа почек продолжается до тех пор, пока в организме или во внешней среде не наступают какие-либо резкие изменения. В этих условиях деятельность почки, лишенной нервных связей, резко отличается от работы обычной почки. Так, при охлаждении животного, у которого одна почка нормальная, а в другой перерезаны нервы, работа нормальной почки почти не меняется, иногда же наступает незначительная анурия, то есть уменьшение мочеобразования: в другой же, денервированной, почке наступает полиурия, то есть увеличение образования мочи.
Доказательством того, что почка может функционировать без нервных связей с организмом, послужили опыты с пересадкой почки. В них у собаки вырезалась почка и помещалась под кожу шеи, а ее кровеносные сосуды пришивали к сосудам шеи. Через некоторое время, когда рана заживала и пересаженная почка начинала функционировать, у собаки вырезалась и удалялась вторая почка. Таким образом, оставаясь только лишь с одной почкой на шее, собака могла жить очень долгое время.
Гуморальное влияние
Деятельность почек меняется под влиянием гормонов, которые выделяют железы внутренней секреции организма в кровь, циркулируют в крови и, попадая с кровью в почки, изменяют их деятельность. К таким гормонам относится вазопрессин. Он секретируется задней долей гипофиза. Под влиянием вазопрессина выделение мочи резко уменьшается.
Действие вазопрессина иногда настолько сильно, что вызывает даже полное прекращение мочеобразования; тогда наступает полная анурия.
Прекращение мочеобразования происходит при ранениях, операциях и других сильных болевых раздражениях. Наступающая при сильных болях анурия является следствием появления в крови большого количества вазопрессина, который выбрасывается в кровь задней долей гипофиза. И наоборот, гормоны передней доли гипофиза способствуют резкому увеличению мочеобразования - полиурии.
Усиление мочеобразования вызывает также и гормон щитовидной железы - тироксин, между тем как адреналин - гормон надпочечников - вызывает уменьшение мочеобразования.
Больным часто с лечебной целью дают мочегонные средства - мочевину, кофеин, азотнокислый натрий и некоторые другие вещества. Под воздействием этих веществ усиливается образование мочи.
На деятельность почек влияют и некоторые соли. Например, увеличение количества кальция в крови влечет за собой появление сахара в моче, так как обратное всасывание сахара в извитых канальцах нарушается.
Мочеобразовательная деятельность почек тесно связана с их кровоснабжением: чем обильнее кровоснабжение, тем больше мочи фильтруется в капсулах. Наблюдения показали, что в нормальных условиях раскрыты не все мальпигиевы клубочки, а только часть их.
Наблюдая живую почку под микроскопом, можно увидеть, что часть клубочков окрашена в розовый цвет, а остальные бледны, неокрашены. Розовые клубочки - это те, по которым протекает кровь, а бледные - сжатые, бездействующие клубочки. Длительное наблюдение обнаруживает, что через некоторое время розовые клубочки бледнеют, а бледные окрашиваются в розовый цвет. Так попеременно клубочки то, раскрываясь, функционируют, то, закрываясь, отдыхают.
Мочегонные средства, о которых было выше сказано, вызывают раскрытие, а следовательно, и наполнение кровью некоторой части бездействовавших клубочков, в результате чего наступает увеличение мочеобразования.
Характеристика мочи
Количество мочи. В среднем за сутки человек выделяет около 1,5 л мочи. Однако эта цифра непостоянна и колеблется в довольно широких пределах. Так, например, объем выделяемой мочи возрастает после питья большого количества жидкости, употребления значительных количеств белка, продукты распада которого усиливают деятельность почек. И наоборот, мочеобразование уменьшается, когда человек потребляет мало жидкости, когда в еде содержится мало белка или когда происходит усиленное потение и значительное количество воды теряется с потом.
Интенсивность мочеобразования меняется в течение суток. Днем моча образуется интенсивней, чем ночью, даже если ночью человек выпьет столько же воды, сколько днем.
Наименьшее количество мочи образуется в промежуток от 2 до 4 часов ночи. Уменьшение мочеобразования ночью связано со снижением деятельности органов во время сна и с некоторым падением давления крови, в связи с чем понижается также давление в почках и уменьшается фильтрация.
На образование мочи влияет также физическая работа. При длительной физической работе количество выделяемой мочи уменьшается, во-первых, потому, что капиллярная сеть мышц раскрывается и кровь приливает к мышцам, а тем самым уменьшается снабжение кровью почек, а во-вторых, потому, что физическая работа обычно сопровождается потоотделением, что также ведет к уменьшению мочеобразования.
Диурез также возрастает при приеме большого количества жидкости и пищи, повышающей мочеотделение, и уменьшается при потоотделении, поносе и рвоте.
Полиурия - повышенное выделение мочи (свыше 2000 мл в сутки) - отмечается при таких заболеваниях почек, как хронические нефриты и пиелонефриты, при сахарном диабете, алиментарной дистрофии и т. д.
Олигурия - пониженное мочеотделение (не ниже 800 мл в сутки) наблюдается при таких заболеваниях почек, как острые диффузные нефриты, недостаточность кровообращения, повышенная гидрофильность тканей, задержка натрия в тканях и т. д.
Анурия - суточное выделение мочи от 200 мл и ниже является, как правило, следствием тяжелого поражения почек (паренхимы). Длительная анурия ведет к уремии, отравлению организма мочой.
Цвет мочи. Моча представляет собой прозрачную жидкость светло-желтого цвета. При стоянии выпадает в осадок. Образовавшаяся муть состоит из солей и слизи.
Цвет мочи может колебаться от светло-желтого до насыщенно-желтого. Это в норме зависит от содержания пигментов, и прежде всего урохрома, уроэретрина, уророзе-ина, уробелина и др. Степень окраски меняется в зависимости от удельного веса и количества выделенной мочи. Интенсивный желтый цвет - высокий удельный вес. Бледная моча чаще имеет низкий удельный вес. В патологии цвет мочи может меняться, что нашло свое отражение в табл. 2.
Реакция мочи (рНмочи). При обычной смешанной пище моча здорового человека имеет слабокислую реакцию (рН в пределах 5,0-7,0). Реакция мочи меняется в зависимости от питания.
При употреблении преимущественно мясной пищи и других богатых белками веществ реакция мочи становится кислой; растительная же пища вызывает некоторое защелачивание, и реакция мочи делается нейтральной или даже щелочной.
Резко кислая реакция отмечается при лихорадочных состояниях, диабете, голодании, недостаточности почек и т. д. Щелочная реакция мочи наблюдается при циститах, пиелитах, гематурии, после рвоты и поноса, при рассасывании экссудатов, при приеме соды, минеральной воды. Реакцию следует определять только у нативной, т. е. свежей мочи.
Таблица 2
Цвет мочи в норме и при заболеваниях (визуальная характеристика мочи)
Цвет
|
Норма или патологическое состояние
|
Причины
|
Соломенно-желтый
|
Норма
|
--
|
Темно-желтый
|
Застойная почка, отеки, ожоги, рвота, понос
|
Большая концентрация красящих веществ
|
Бледный, водянистый
|
Сахарный диабет, несахарный диабет
|
Малая концентрация красящих веществ
|
Темно-бурый
|
Гемолитические анемии
|
Уробилиногенурия
|
Темный (почти черный)
|
Острая гемолитическая почка
|
Гемоглобинурия
|
Алкантонурия
|
Гомогентизиновая кислота
|
Меланосаркома
|
Меланин
|
Красный
|
Почечная колика, инфаркт почки
|
Гематурия (свежая кровь)
|
Вид "мясных помоев"
|
Острый нефрит
|
Гематурия (измененная кровь)
|
Цвет "пива" (зеленовато-бурый)
|
Паренхиматозная желтуха
|
Билирубинурия, уробилиногенурия
|
Зеленовато-желтый
|
Механическая желтуха
|
Билирубинурия
|
Беловатый
|
Жировое перерождение и распад почечной ткани
|
Липурия
|
Молочный
|
Лимфостаз почек
|
Хилурия
|
Удельный вес мочи. Удельный вес мочи колеблется в зависимости от количества принятой жидкости. Большое количество потребленной воды вызывает падение удельного веса; наоборот, при ограничении поступления в организм воды удельный вес мочи повышается. В среднем, удельный вес равен 1015-1020 г/см3.
Для нормальных почек отмечается широкое колебание удельного веса в течение суток, что определено приемом пищи, воды, потоотделением, дыханием. Низкие цифры удельного веса (1,005-1,012), гипоизостенурия - указывают на нарушение концентрационных функций почек, например хронический нефрит, сморщенная почка. Как временное явление низкий удельный вес отмечается при алиментарной дистрофии, после обильного питья, при уменьшении отеков. Высокий удельный вес мочи
Рис. 6. Кристаллы солей, входящих в состав нормальной мочи. 1- фосфорнокислый кальций; 2 - кислый мочекислый аммоний; 3 - углекислый кальций; 4 - мочевая кислота; 5 - щавелевокислый кальций.
(более 120) наблюдается при остром нефрите, образовании внутриполостных экссудатов. Интересно, что в случае сахарного диабета отмечается высокий удельный вес мочи, даже при наличии полиурии.
Состав мочи. В состав мочи входят вода, продукты распада белка: азотсодержащие вещества, соли (рис. 6) и некоторые другие вещества (см. приложение 5). В среднем за сутки с мочой выделяется около 60 г солей.
Азот выделяется преимущественно в составе мочевины, на долю которой приходится примерно 90% азота, образующегося в результате распада белка.
В нормальной моче белок не содержится, так как, будучи коллоидом, он не может проходить через стенки капилляров. Появление белка в моче говорит о заболевании почек. Белок может появиться в моче либо в результате патологического изменения проницаемости стенок капилляров, когда они начинают пропускать белок в мочу, либо при воспалительных процессах в почках.
Однако при большом физическим напряжении белок на короткое время может появиться в моче и у здорового человека. Это особенно характерно для бегунов. Появление белка в моче в этом случае является результатом изменения проницаемости сосудистой системы почек, что связано с их усиленной работой. Вскоре после снятия тяжелой физической нагрузки белок в моче у этих людей исчезает, и нормальная работа почек восстанавливается.
Появление белка в моче называется альбуминурией.
Сахар в моче может появиться как у больных, так и у здоровых людей.
У больных людей выделение сахара с мочой наблюдается при заболевании диабетом. В случае появления кетоновых тел в моче больных диабетом отмечается "плодовый" или "яблочный" запах.
У здоровых же людей сахар появляется в моче после употребления большого количества сахара или других веществ со значительным содержанием сахара (варенье, шоколад и т. д.). Выведение сахара с мочой называется глюкозурией.
Нормальной составной частью мочи являются пигменты - уробилин и урохром, придающие моче характерный цвет. Пигменты мочи образуются в кишечнике и почках из пигментов желчи, которые в свою очередь образуются из продуктов распада гемоглобина.
Появление крови в моче, или гематурия, наблюдается при кровоизлияниях в область почек или мочевыводящих органов.
Обнаруженные в моче эритроциты могут быть неизмененные (то есть содержащие гемоглобин) и измененные, свободные от гемоглобина, имеющие вид одноконтур-ных или двухконтурных колес. В нормальной моче взрослых и детей может отмечаться незначительное количество эритроцитов. Если же моча красная, то это состояние определяется как макрогематурия. При микрогематурии эритроциты обнаруживаются только микроскопически. Почечные гематурии связаны с органическим поражени-ем почек - это острые и хронические нефриты, геморагический диатез, злокачественные новообразования. Почечная гематурия может быть при тяжелых физических нагрузках. Внепочечная гематурия развивается при заболеваниях мочевого пузыря, лоханок, мочеточников и трав мах..
Увеличение количества лейкоцитов в моче свидетельствует о воспалительных процессах в почках или мочевыводящих путях (туберкулез почки, пиелиты, циститы, пиелонефриты и т. д.).
Клетки почечного эпителия в нормальной моче не обнаруживаются, они появляются при нефритах, нефрозах, интоксикациях, лихорадочных состояниях и инфекционных заболеваниях.
Цилиндры, которые обнаруживают в моче, представляют собой белковые клеточные образования канальцево-го происхождения, имеющие форму цилиндров. Различают гиалиновые, зернистые, восковидные, эпителиальные, эритроцитарные, пигментные, лейкоцитарные цилиндры. Появление большого количества различных цилиндров (цилиндрурия) наблюдается при органических поражениях почек (нефриты, нефрозы), при инфекционных болезнях, застойной почке, при ацидозе.
С неорганизованным осадком мочи - солями, выпавшими в осадок в виде кристаллов или аморфных тел, и причинами их возникновения можно ознакомиться в Приложении 6.
Мочеточник
Мочеточник представляет собой трубку, которая соединяет почечную лоханку с мочевым пузырем. Мочеточник имеет диаметр 6-8 мм, равный примерно гусиному перу, и длину 35-40 см.
Стенка мочеточника состоит из трех оболочек: из слизистой, мышечной и соединительной тканей. Слизистая оболочка выстлана переходным эпителием и имеет глубокие продольные складки, что позволяет мочеточнику растягиваться, увеличиваясь в диаметре. Мышечная оболочка в верхней части органа состоит из внутреннего продольного и наружного циркуляционного слоев, а в нижней из внутреннего и наружного продольного и среднего кругового слоев.
Мочеточник обеспечивает проведение мочи от почки до мочевого пузыря.
Мочеточник начинается расширением у ворот почки и спускается вниз. Из брюшной полости он попадает в таз и открывается на задней стенке мочевого пузыря. При этом мочеточник проходит через стенку мочевого пузыря в косом направлении.
Поделитесь с Вашими друзьями: |