Центральная нервная система и ее роль в регуляции физиологических функций

Общим свойством всех живых тканей является раздражимость, т.е. способ-ность под влиянием внешних воздействий изменять обмен веществ и энер-гии. Кроме того, в живом организме выделяют возбудимые ткани (нервную, мышечную и железистую), реакция которых на раздражение связана с воз-никновением специальных форм активности - электрических потенциалов, сокращения и выделения секрета.

Основными функциональными характеристиками возбудимых тканей являются возбудимость и лабильность.

Возбудимость - свойство клеток тканей отвечать на раздражение специфическим процессом возбуждения. Он включает электрические, хими-ческие и тепловые изменения, а также специфические проявления: в нервных клетках - импульсы возбуждения, в мышечных - сокращение или напряже-ние, в железистых - выделение определенных веществ. Возбуждение пред-ставляет собой переход из состояния физиологического покоя в деятельное. Для нервной и мышечной ткани характерна также способность передавать это активное состояние соседним участкам, т.е. проводимость возбуждения.

Различают местное (или локальное) возбуждение и распространяю-щееся.

Местное возбуждение представляет собой незначительные измене-ния в поверхностной мембране, а распространяющееся возбуждение связано с передачей всего комплекса физиологическйх изменений (импульса возбу-ждения) вдоль нервной или мышечной ткани. Для измерения возбудимости используют понятие порога, т.е. величины раздражения, при которой возни-кают распространяющееся возбуждение и ответная реакция. Величина поро-га зависит от функционального состояния ткани и от особенностей раздра-жителя, которым может быть любое изменение внешней среды (электриче-ское, химическое, тепловое, механическое и пр.)- Чем выше порог, тем ниже возбудимость, и наоборот. Возбудимость может повышаться в процессе вы-полнения физических упражнений (например, под влиянием разминки, в хо-де врабатывания) и снижается при утомлении, развитии перетренированно-сти.

Лабильность - скорость протекания процесса возбуждения в нервной и мышечной ткани (лат. 1аЪШ8 - подвижный). Она может повышаться под влиянием тренировки, особенно при стимулируемом ею развитии качества быстроты.

Нервная и гуморальная регуляция функций. У простейших одно-клеточных организмов одна клетка осуществляет разнообразные функции. Усложнение деятельности организма в процессе эволюции привело к разде-лению функций различных клеток - их специализации. Для управления сложными мнопжлеточными системами стало недостаточно древнего харак-терного для простейших способа - переноса регулирующих жизнедеятель-ность веществ жидкими средами организма.

Регуляция физиологических функций у высокоорганизованных жи-вотных и человека осуществляется двумя путями: гуморальным (лат. Ьшпог-жидкость) — посредством химических веществ, переносимых кровью, лим-фой, и нервным (рефлекторным). Возможности гуморальной регуляции функций ограничены тем, что она действует сравнительно медленно и не может обеспечить срочных ответов организма (быстрых движений, мгновен-ной реакции на экстренные раздражители). Кроме того, гуморальным путем происходит широкое вовлечение органов и тканей в реакцию (по принципу «Всем, всем, всем!»). В отличие от этого с помощью нервной системы воз-можны быстрое и точное управление различными отделами целостного ор-ганизма, доставка сообщений точному адресату. Оба эти механизма тесно связаны, однако ведущую роль в регуляции функций играет нервная система.

В регуляции функционального состояния органов и тканей принима-ют участие особые вещества - нейропептиды, выделяемые железой внутрен-ней секреции гипофизом и нервными клетками спинного и головного мозга. В настоящее время известно около сотни подобных веществ, которые явля-ются частью белковых молекул и, сами не вызывая возбуждения клеток, мо-гут заметно изменять их функциональное состояние. Они влияют на сон, процессы обучения и памяти, на мышечный тонус, обладают обезболиваю-щим и наркотическим эффектом. Концентрация нейропептидов в плазме крови у спортсменов может превышать средний уровень у нетренированных лиц в 6-8 раз. В условиях чрезмерных тренировочных нагрузок происходит истощение нейропептидов и срыв у спортсменов адаптации к физическим нагрузкам.

Рефлекторный механизм деятельности нервной системы. В дея-тельности нервной системы основным является рефлекторный механизм. Рефлекс - это ответная реакция организма на действие раздражителей, осу-ществляемая с участием центральной нервной системы. Нервный путь реф-лекса называется рефлекторной дугой.

В состав рефлекторной дуги входят: 1) воспринимающее образование - рецептор, 2) чувствительный, или афферентный, нейрон, связывающий ре-цептор с нервными центрами, 3) промежуточные (или вставочные) нейроны

8

В возникновений и поддержании мембранного потенциала покоя ос-новную роль играют два специальных белка. Один из них выполняет роль особого натрий-калиевого насоса, который за счет энергии аденозинтрифос-фата (АТФ) активно перекачивает натрий из клетки наружу, а калий внутрь клетки (рис. 1.2, А). В результате концентрация ионов калия внутри клетки становится выше, чем в омывающей клетку жидкости, а ионов натрия - вы-ше снаружи.

Рис. 1.2. Мембрана возбудимых клеток в покое (А) и при воз-

буждении (Б), а -

двойной слой липи-

дов, б - белки мем-

браны

На А: каналы «утечки калия» (1), «натрий-калиевый насос» (2) и закрытый в покое на-триевый канал (3). На Б: открытый при возбуждении натриевый канал (1), вхождение ионов натрия в клетку и смена зарядов на на-ружной и внутренней стороне мембраны

натриевых каналов и незначительному проникновению натрия внутрь клет-ки. Эти реакции являются подпороговыми и вызывают лишь местные (ло-кальные) изменения.

При увеличении силы раздражения изменения мембранного потен-циала достигают критического уровня деполяризации. При этом величина потенциала покоя снижается примерно до минус 50 мВ. В результате откры-вается значительная часть натриевых каналов. Происходит лавинообразное вхождение ионов натрия внутрь клетки (рис. 1.2, Б), вызывающее резкое из-менение мембранного потенциала, которое регистрируется в виде потенциа-ла действия. Внутренняя сторона мембраны в месте возбуждения становится заряженной положительно, а внешняя — отрицательно.

Весь этот процесс чрезвычайно кратковременный. Он занимает рсего 1-2 мс. После этого ворота натриевых каналов закрываются. К этому момен-ту достигает большой величины медленно нараставшая при возбуждении проницаемость для ионов калия. Выходящие из клетки ионы калия вызыва-ют быстрое снижение потенциала действия. Окончательное восстановление исходного заряда продолжается еще несколько миллисекунд. В связи с этим в потенциале действия различают кратковременную высоковольтную часть -пик (или спайк) и длительные малые колебания - следовые потенциалы. По-тенциалы действия мотонейронов имеют амплитуду пика около 100 мВ и длительность около 1,5 мс. В скелетных мышцах амплитуда потенциала дей-ствия 120-130 мВ, а длительность - 2-3 мс.

В процессе восстановления после потенциала действия работа на-трий-калиевого насоса обеспечивает «откачку» излишних ионов натрия на-ружу и «накачивание» потерянных ионов калия внутрь, т.е. возвращение к исходной асимметрии их концентрации по обе стороны мембраны. На работу этого механизма тратится около 70% всей необходимой клетке энергии.

Возникновение возбуждения (потенциал действия) возможно лишь при сохранении достаточного количества ионов натрия в окружающей .клет-ку среде. Болыпие потери натрия организмом (например, с потом при дли-тельной мышечной работе в условиях высокой температуры воздуха) могут нарушить нормальную деятельность нервных и мышечных клеток, снижая работоспособность человека. В условиях кислородного голодания тканей (например, при наличии большого кислородного долга во время мышечной работы) процесс возбуждения нарушается из-за инактивации механизма вхождения в клетку ионов натрия. Клетка становится менее возбудимой. На процесс инактивации натриевого механизма влияет концентрация ионов Са²⁺ в крови. При повышении содержания Са²⁺ снижается клеточная возбуди-мость, а при дефиците Са²⁺ возбудимость повышается и появляются непро-извольные мышечные судороги.

11

жителем для соседних участков волокна. Амплитуда потенциала действия обычно в 5-6 раз превышает пороговую величину деполяризации. Это обес-печивает высокую скорость и надежность проведения возбуждения.

В процессе эволюции с переходом от безмякотных нервных волокон к мякотным произошло существенное повышение скорости проведения нервного импульса. Для безмякотных волокон характерно непрерывное про-ведение возбуждения, которое охватывает последовательно каждый сосед-ний участок нерва. Мякотные нервы почти полностью покрыты изолирую-щей миелиновой оболочкой. Ионные токи в них могут проходить только в «оголенных» участках мембраны, так называемых перехватах Ранвье, ли-шенных этой оболочки. При проведении нервного импульса возбуждение перескакивает с одного перехвата на другой и может охватывать даже не-сколько перехватов (рис. 1.3).

Такое проведение получило название сальтаторного (лат. 8а1шз -прыжок). При этом повышается не только скорость, но и экономичность нервных импульсов. Возбуждение захватывает не всю поверхность мембра-ны волокна, а лишь неболыиую ее часть. Следовательно, меныле энергии тратится на активный транспорт ионов через мембрану при возбуждении и в процессе восстановления.

Скорость проведения в разных нервных волокнах различна. Более толстые нервные волокна проводят возбуждение с большей скоростью: у них расстояния между перехватами Ранвье болыие и скачки длйннее. Наиболь-* шую скорость проведения имеют двигательные и проприоцептивные аффе-рентные нервные волокна - до 100 м-с"¹. В тонких симпатических нервных волокнах (особенно в немиелинизированных) скорость проведения мала -порядка 0,5-1,5 м-с"¹.

Во время развития потенциала действия мембрана полностью теряет возбудимость. Это состоянйе полной невозбудимости, или абсолютная реф-рактерность. За ним следует относительная рефрактерность, когда потенциал

12

Потенциал действия

Н

Рис. 1.4. Функциональная организация нейрона

М - митохондрия, Я - ядро, Яд. - ядрышко, Р - рибосомы, В -возбуждающий синапс, Т - тор-мозящий синапс, Д - дендриты, А - аксон, X - аксонный холмик, Ш - Шванновская клетка миели-новой оболочки, О - окончание аксона, Н - следующий нейрон

численны& древовидно разветвленные отростки - дендриты (от греч.

- дерево) служат входами нейрона, через которые сигналы поступают в нервную клетку. Выходом нейрона является отходящий от тела клетки от-росток - аксон (от греч. ах1з - ось), который передает нервные импульсы дальше - другой нервной клетке или рабочему органу (мышце, железе). На-чальная часть аксона и расширение в месте его выхода из тела клетки - ак-сонный холмик нейрона - обладает особенно высокой возбудимостью. Именно в этом сегменте клетки возникает нервный импульс.

Типы нейронов. Нейроны подразделяются на три основных типа: афферентные, эфферентные и промежуточные. Афферентные нейроны (чув-ствительные, или центростремительные) передают информацию от рецепто-ров в ЦНС. Тела этих нейронов расположены вне ЦНС - в спинномозговых узлах и в узлах черепно-мозговых нервов. Афферентные нейроны имеют длинный отросток - дендрит, который контактирует на периферии с воспри-нимающим образованием - рецептором или сам образует рецептор, а также другой отросток - аксон, входящий через задние рога в спинной мозг. Эффе-рентные нейроны (центробежные) связаны с передачей нисходящих влияний от вышележащих этажей нервной системы к нижележащим или из ЦНС к рабочим органам. Для эфферентных нейронов характерны разветвленная сеть коротких отростков - дендритов и один длинный отросток - аксон. Промежуточные нейроны (интернейроны, или вставочные) - это, как прави-ло, более мелкие клетки, осуществляющие связь между различными (в част-ности, афферентными и эфферентными) нейронами. Они передают нервные влияния в горизонтальном направлении (например, в пределах одного сег-мента спинного мозга) и в вертикальном (например, из одного сегмента спинного мозга в другие - выше- или нижележащие сегменты). Благодаря многочисленным разветвлениям аксона промежуточные нейроны могут од-новременно возбуждать болыиое число других нейронов.

Возбуждающие и тормозящие синапсы. Взаимодействие нейронов между собой (и с эффекторными органами) происходит через специальные образования - синапсы (от греч. зупарв - связь, соединение). Они образуются концевыми разветвлениями нейрона на теле или отростках другого нейрона. Чем больше синапсов на нервной клетке, тем больше она воспринимает раз-личных раздражений и, следовательно, шире сфера влияний на ее деятель-ность и возможность участия в разнообразных реакциях организйа. Особен-но много синапсов в высших отделах нервной системы.

В структуре синапса различают три элемента: 1) пресинаптическую мембрану, образованную утолщением мембраны конечной веточки аксона; 2) синаптическую щель между нейронами; 3) постсинаптическую мембрану

- утолщение прилегающей поверхности следующего нейрона (рис. 1.5).

В большинстве случаев передача влияния одного нейрона на другой осуществляется химическим путем. В пресинаптической части контакта имеются синаптические пузырьки, которые содержат специальные медиато-

15

щ


Поры

Рис. 1.5. Проведение возбужде-ния в межнейронном синапсе

М - митохондрия, С - синаптиче-ские пузырьки,.Пре - пресинапти-ческая мембрана, Пост - постси-наптическая мембрана, Щ - синап-тическая щель, Ах - ацетилхолин, выходящий из синаптических пу-зырьков и открывающий каналы (поры) мембраны дендрита (Д), Р -молекулы-рецепторы. Стрелка -одностороннее направление прове-дения возбуждения

понадобится более сильное раздражение, чтобы достичь критического уров-ня деполяризации.

Возникновение импульсного ответа нейрона. На мембране тела и дендритов нервной клетки находятся как возбуждающие, так и тормозящие синапсы. В отдельные моменты времени часть их может быть неактивной, а другая часть оказывает активное влияние на прилегающие к ним участки мембраны. Общее изменение мембранного потенциала нейрона является ре-зультатом сложного взаимодействия (интеграции) местных ВПСП и ТПСП всех многочисленных активированных синапсов. При одновременном влия-нии как возбуждающих, так и тормозящих синапсов происходит алгебраиче-ское суммирование (т.е. взаимное вычитание) их эффектов. При этом возбу-ждение нейрона возникает лишь в том случае, если сумма возбуждающих постсинаптических потенциалов окажется больше суммы тормозящих. Это превышение должно составлять определенную пороговую величину (около 10 мВ). Только в этом случае появляется потенциал действия клетки. В це-лом возбудимость нейрона зависит от его размеров: чем меныие клетка, тем выше ее возбудимость.

С появлением потенциала действия начинается процесс проведения нервного импульса по аксону и передача его на следующий нейрон или ра-бочий орган, т.е. осуществляется эффекторная функция нейрона. Нервный импульс - основное средство связи между нейронами.

Таким образом, передача информации в нервной системе происходит с помощью двух механизмов - электрического (ВПСП, ТПСП, потенциал действия) и химического (медиаторы).