Лекция. 6.Физиологические механизмы памяти

60 узнавание, воспроизведение. Главным из них является запоминание, которое определяет полноту и точность воспроизведения материала. Наиболее простой формой является узнавание, осуществляемое в условиях повторного восприятия объектов, закрепившихся ранее в памяти. Более сложным является воспроизведение объектов прошлого опыта, которые в данный момент времени не воспринимаются человеком.
Существуют разные виды памяти. Различают филогенетическую память, в которой воплощен опыт, накопленный в ходе эволюционного развития, и онтогенетическую память, в которой воплощен индивидуальный опыт особи.
По форме проявления у человека выделяют память: образную, эмоциональную, логическую
(словесно-логическую, семантическую).
Образная память связана с формированием, хранением и воспроизведением ранее воспринятого образа реального сигнала. Под эмоциональной памятью понимают воспроизведение некоторого пережитого ранее эмоционального состояния при повторном предъявлении сигнала, вызвавшего первичное возникновение такого эмоционального состояния. Эмоциональная память характеризуется высокой скоростью и прочностью. В этом, очевидно, главная причина более легкого и устойчивого запоминания человеком эмоционально окрашенных раздражителей. Словесно-логическая память - это память на словесные сигналы, обозначающие как внешние объекты и события, так и вызванные ими ощущения и представления.
По длительности сохранения выделяют следующие виды памяти: мгновенную, кратковременную, долговременную.
Мгновенная
(иконическая) память заключается в образовании мгновенного отпечатка, следа действующего стимула в рецепторных структурах. Этот отпечаток отличается высокой информативностью, полнотой признаков, отсюда и название «иконическая память», т. е. четко проработанное в деталях отражение действующего сигнала. Мгновенная память хранится около 100-
150 мс, если не подкрепляется и не усиливается повторным или продолжающимся стимулом. Нейрофизиологический механизм иконической

61 памяти, очевидно, заключается в процессах рецепции действующего стимула и ближайшего его последействия; выражается в следовых потенциалах, формирующихся на базе рецепторного потенциала.
Продолжительность и выраженность этих следовых потенциалов определяется силой действующего стимула, а также состоянием и чувствительностью воспринимающих рецепторных структур. Биологическое значение мгновенной памяти заключается в обеспечении сенсорным структурам мозга возможности выделять отдельные признаки сигнала и распознавать целостные образы. При достаточной силе действующего стимула мгновенная память переходит в кратковременную (оперативную) память, которая обеспечивает выполнение текущих поведенческих и мыслительных операций. Следующим этапом является долговременная память, в которой информация хранится длительное время (месяцы, годы), возможно, всю жизнь.
Память связана с такими изменениями в нервной системе, которые сохраняются в течение некоторого времени и существенным образом влияют на дальнейшее поведение живого организма. Комплекс таких структурно- функциональных изменений в ЦНС называется энграмма (след) памяти.
Одна из главных задач, стоящих перед исследователями, заключается в том, чтобы идентифицировать энграммы и определить их локализацию в мозге.
Вопрос о локализации следов памяти привлекал внимание многих ученых.
Пионером в этой области является американский физиолог и психолог
К.Лешли. Он пытался с помощью хирургического вмешательства в мозг получить ответ о пространственном расположении памяти, по аналогии с речевыми, моторными или сенсорными зонами. К. Лешли обучал животных определенным поведенческим реакциям. Потом он удалял у этих животных различные участки коры - в поисках места расположения энграмм. Однако
К. Лешли не удалось найти то специфическое место, где хранятся следы памяти. Свою классическую статью он закончил выводом о том, что память одновременно находится в мозгу везде и нигде. Впоследствии этим фактам

62 было найдено объяснение. Оказалось, что в процессах памяти участвуют не только кора, но многие подкорковые образования и, кроме того, следы памяти широко представлены в мозге и при этом многократно дублируются.
Современные представления о мозговой локализации процессов памяти во многом строятся на основании данных клинических наблюдений. Из клиники очаговых поражений мозга известно, что нарушения памяти бывают неспецифические и модально-специфические. Под неспецифическими нарушениями памяти понимают такие патологические явления, которые проявляются во всех видах, формах и процессах памяти. Такие расстройства памяти возникают при поражении глубоких структур мозга: ретикулярной формации ствола, диэнцефальной области, лимбической системы, гиппокампа. Модально-специфические нарушения памяти распространяются только на раздражители, которые адресуются к одному анализатору. К этим патологиям относят нарушения зрительной памяти, слухоречевой, музыкальной, тактильной, двигательной и т.п. Модально-специфические нарушения памяти связаны с нарушениями проекционных зон определенных сенсорных систем и ассоциативных зон коры полушарий.
Результаты исследований на животных и данные клинических наблюдений уточняют роль отдельных мозговых структур в процессах памяти. Например, показано, что при активации ретикулярной формации формирование энграмм происходит эффективнее, а при снижении уровня активации ухудшается как непроизвольное, так и произвольное запоминание любого нового материала, независимо от его сложности и эмоциональной значимости. Улучшение кратковременной памяти, увеличение объема запоминаемой информации (особенно при предъявлении информации в быстром темпе) может наблюдаться при электрической стимуляции таламокортикальной системы. В то же время при разрушении ряда областей таламуса возникают затруднения в усвоении новой информации или сохранении заученной ранее. Формирование двигательной памяти связано со структурами мозжечка.

63
Особую роль в процессах памяти играет гиппокамп в совокупности с медиальной областью височной доли. В случае двухстороннего поражения гиппокампа возникает корсаковский синдром (описан в XIX веке русским психиатром С.С.Корсаковым у больных хроническим алкоголизмом), при котором больной с сохранной долговременной памятью утрачивает способность запоминать новую информацию, утрачивает память на текущие события. Нарушения памяти наблюдаются и при повреждении поясной извилины. Расстройства памяти при нарушениях гиппокампа и поясной извилины носят модально-неспецифический характер. В настоящее время нет единого мнения о роли гиппокампа в процессах памяти. Многие исследователи считают, что гиппокамп играет роль селективного входного фильтра, классифицирует сигналы, отбрасывает случайные, способствуя оптимальной организации следов в долговременной памяти. В то же время некоторые клинические исследования показывают, что при нарушениях гиппокампа и поясной извилины сохраняется правильная стратегия запоминания, отсутствует снижение мотивации. Это позволяет предполагать непосредственное участие указанных структур в формировании и считывании следов памяти. В формировании эмоциональной памяти важная роль принадлежит структурам лимбической системы, и в первую очередь, миндалине. Роль височной области в целом, возможно, состоит в том, что она устанавливает связь с местами хранения следов памяти в разных отделах мозга, в первую очередь, в коре больших полушарий.
В отборе информации для хранения и в актуализации следов, необ- ходимых для организации целенаправленного поведения, важная роль принадлежит лобным отделам коры, имеющим двусторонние связи со структурами лимбической системы и ретикулярной формации. Лобные отделы принимают участие в оценке значимости информации, обеспечивают создание оптимального уровня нервной активации, играют ведущую роль в обеспечении произвольного запоминания. Необходимо отметить, что связь отдельных структур мозга с механизмами памяти заключается не в том, что

64 в них хранятся определенные энграммы, а в том, что в них находятся нейронные системы, регулирующие фиксацию и воспроизведением следа памяти.
Таким образом, память не может быть локализована в ограниченном участке мозга. Она представляет собой сложный процесс, выражающийся в изменениях взаимодействия большого числа нервных клеток, расположенных в разных отделах головного мозга. Память следует понимать как системное свойство всего мозга. Система регуляции памяти имеет сложное строение, и полное обеспечение функций памяти возможно лишь при условии нормального функционирования всех ее звеньев.
Одной из важных проблем в изучении механизмов памяти является вопрос о том, в какой форме хранится запоминаемая информация. Разница во времени хранения информации в кратковременной и долговременной памяти привела к предположению о различной природе процессов, лежащих в основе этих феноменов. Первые представления о физиологических основах памяти связаны с именем канадского физиолога и нейропсихолога Д. Хебба
(40-е гг. ХХ века). Он ввел понятия кратковременной и долговременной памяти и предложил объяснение их нейрофизиологической природы. По
Д.Хеббу, кратковременная память обусловлена повторным прохождением импульсной активности в замкнутых цепях нейронов, и не сопровождается морфологическими изменениями в нервной системе. Долговременная память базируется на структурных изменениях, возникающих в результате модификации межклеточных контактов - синапсов. Д. Хебб полагал, что структурные изменения в синапсах связаны с повторной активацией замкнутых нейронных цепей. В основе этой повторной активации лежит реверберация возбуждения (понятие, впервые предложенное американским нейрофизиологом и гистологом Л. де Но), т.е. длительная циркуляция импульсов возбуждения в сетях нейронов или между различными структурами ЦНС. Повторное возбуждение нейронов приводит к тому, что в них возникают изменения, связанные с увеличением числа и площади

65 синаптических контактов. В итоге образуется нейронный ансамбль и любое возбуждение хотя бы одного относящегося к нему нейрона, приводит в возбуждение весь ансамбль.
Современные представления о физиологических механизмах памяти в значительной степени основываются на идеях
Д.
Хебба.
Электрофизиологические процессы, связанные с реверберацией импульсов по замкнутым цепям нейронов, рассматриваются как основной механизм формирования кратковременной памяти. Установлено, что кольцевые замкнутые структуры могут быть образованы как между разными нейронами, так и в пределах одного и того же нейрона путем возвратных входов, образуемых разветвлениями аксона на дендритах этого же нейрона.
Реверберационная гипотеза кратковременной памяти допускает наличие замкнутых кругов циркуляции возбуждения как внутри коры большого мозга, так и между корой и подкорковыми образованиями (например, таламокортикальные нервные круги).
Внутрикорковые и таламокортикальные реверберационные круги как структурная основа краткосрочной памяти образованы клетками преимущественно лобных, височных и теменных областей коры мозга. Накоплен также целый ряд экспериментальных данных, подтверждающих роль синаптических процессов в фиксации следа памяти.
Например, показано, что кратковременная память нарушается ингибиторами (ингибиторы - химические вещества, тормозящие химические реакции) функций синапса.
Следует отметить, что кратковременная память является наиболее интенсивно исследуемой формой памяти. Это связано с тем, что происходящие физиологические изменения относительно продолжительны во времени (по сравнению с мгновенной памятью) и более доступны для эксперимента. Исследования показывают, что при многократном прохождении импульсов по замкнутым нейронным цепям постепенно образуются стойкие изменения в синаптическом аппарате, закладывающие

66 основу формирования долгосрочной памяти. Эти изменения состоят в перестройке пре- или постсинаптических структур.
Последовательность синаптических перестроек при обучении включает следующие процессы. Приход нервного импульса вызывает освобождение медиатора, который взаимодействует с постсинаптическими рецепторами, изменяются ионные потоки через поверхность постсинаптической клетки.
Происходит сдвиг мембранного потенциала, сопровождающийся повышением концентрации ионов калия вне клетки и ионов кальция внутри нее. Эти синаптические процессы кратковременны (не более 0,1 с), но если импульсы поступают регулярно и с высокой частотой, то происходит суммация, при которой сдвиги в изменении концентрации сохраняются долго. Ионы калия могут диффундировать к окружающим нейрон клеткам глии и влиять на их деятельность, что в некоторых теориях рассматривается как один их факторов, участвующих в формирования памяти. Важное значение имеет повышение внутриклеточной концентрации ионов кальция, который влияет на многие биохимические процессы в нейронах.
На роль кальция в модификации синаптических процессов при обучении обращено внимание в концепции Г.Линча и М.Бодри. Согласно этой гипотезе, повторная импульсация в нейроне, связанная с процессом запоминания, сопровождается увеличением концентрации ионов кальция вблизи постсинаптической мембраны, что приводит к расщеплению одного из ее белков (фодрина), который блокирует рецепторы глутамата. При этом освобождаются чувствительные к глутамату рецепторы, в обычных условиях блокированные фодрином. За счет увеличения числа этих рецепторов возникает состояние повышенной проводимости синапса, которое может сохраняться относительно длительное время (несколько суток).
К числу других реакции, связанных с синаптическими механизмами памяти, относится активация в нервной клетке специфических ферментов, влияющих на синтез белков и, в конечном итоге, на состояние ионных каналов и постсинаптической мембраны. В основе памяти также лежит

67 синтез определенных специфических белков, которые могут встраиваться в синаптические мембраны. Последствиями этого могут быть усиление восприимчивости мембраны к действию медиатора.
Таким образом, в основе кратковременной памяти лежат изменяющиеся отношения между нейронами, которые сопровождаются изменениями функционирования связывающих их синапсов. Однако следует обратить внимание на то, что данные нейрохимические модификации относительно кратковременны, их длительность не превышает нескольких суток, и они не могут обеспечить длительное хранение информации.
Превращение кратковременной памяти в долговременную должно быть обусловлено более продолжительными и стойкими структурными изменениями в соответствующих нервных образованиях. Такие структурные синаптические перестройки связаны, в первую очередь, с процессами синтеза новых белковых молекул. Значение синтеза белков для формирования памяти общепризнано. Однако просто разовым синтезом белков с новой структурой нельзя объяснить закрепление энграммы памяти. Наиболее стабильные белки имеют период полураспада не превышающий несколько месяцев. Поэтому для длительного хранения следа памяти требуется запуск системы постоянного обновления белков данного типа, что требует перестройки регуляторной системы генома. Возможно, что в основе долговременной памяти могут также лежать сопряженные изменения в нервно-глиальном комплексе. Однако конкретные механизмы этого процесса в настоящее время не ясны.
На современном этапе развития нейробиологии биохимические исследования играют важную роль в изучении механизмов памяти.
Концепции биохимического кодирования индивидуального опыта в памяти, опираются на две группы данных: 1) образование в мозге при обучении новых биохимических факторов (например, «пептидов памяти»); 2) возможность передачи приобретенной информации необученному мозгу с помощью этих факторов.
Поиску специфических веществ

68
(«информационных молекул»), ответственных за хранение той или иной информации посвящено немало исследований.
Предположение, что следы памяти могут быть закодированы в структуре химических соединений, и переноситься с этими соединениями от одного индивида к другому, возникло на рубеже 50-60 годов ХХ столетия.
Исследования были направлены на выяснение химической природы таких переносчиков памяти. Всемирно известны работы шведского нейрохимика Н.
Хидена (начало 50-х годов), изучавшего роль рибонуклеиновой кислоты
(РНК) в процессах памяти. Им была выдвинута гипотеза, согласно которой
РНК приписывалась роль кодирования запоминаемой информации. Однако последующие опыты не подтвердили подобное представление. Исследования показали, что РНК играет важную роль в механизмах кратковременной и долговременной памяти. Однако ее роль в фиксации и воспроизведении энграмм неспецифична и обусловлена участием в общерегулярных клеточных процессах.
В 1965 году американский исследователь Г. Унгар предположил, что фактором переноса памяти является не РНК, как считали ранее, а белок. Он показал, что при введении фракций мозга крыс, у которых был выработан навык пассивного избегания темного отсека камеры, мышам-реципиенам, последние с самого начала избегали заходить в темный отсек. Позднее был выделен пептид (скотофобин), ответственный, как считалось, за перенос данного специфического навыка. Методика Г. Унгара была подвергнута критике и многочисленные экспериментальные проверки, последовавшие за этим открытием, не дали однозначных достоверных результатов. В результате пришли к выводу, что факторы переноса, если и существуют, то они не переносят конкретный навык, а лишь могут способствовать его формированию.
Идея существования биохимических факторов, способных к переносу информации, многими исследователями воспринимается критически, так как она не имеет достаточных экспериментальных доказательств. Установлена

69 существенная роль нуклеиновых кислот и белков в механизмах памяти.
Однако принимающие участие в ее формировании белки специфичны лишь по отношению к синаптическим перестройкам и неспецифичны по отношению к самой информации.
Самостоятельный интерес представляет изучение значения различных нейромедиаторов в регуляции памяти в связи с тем, что формирование памяти тесно связано с модификацией синаптических процессов. Имеющие в настоящее время данные свидетельствуют о большом значении основных медиаторов (ацетилхолина, норадреналина, дофамина, серотонина и ГАМК) для процессов обучения, хотя конкретные формы участия каждого медиатора, вероятно, зависят от вида запоминаемой информации. Наряду с перечисленными медиаторами, можно указать на роль глутаминовой кислоты, о которой идет речь в гипотезе Линча, Бодри. Большую роль в процессах памяти играют регуляторные пептиды. Из пептидов, наиболее выраженным влиянием на память и обучение обладают гормоны гипофиза - адренокортикотропный гормон (АКТГ) и вазопрессин. Они оказывают ярко выраженное положительное воздействие на выработку условных рефлексов и другие функции, связанные с памятью. Наряду с этим, выявлены и другие пептидные соединения, способные стимулировать процессы формирования и воспроизведения энграмм.
Развитие представлений о биохимических и молекулярных механизмах памяти идет от попыток создания универсальных гипотез, касающихся запоминания в целом, к разработке все более усложненных представлений о большой и разветвленной цепи реакций, определяющей разные формы памяти. Можно предполагать, что механизмы памяти определяются не только временными характеристиками, но и тем какая информация запоминается. Однако в настоящее время не существует единой теории, способной объяснить всю совокупность факторов, связанных с природой памяти.

70
Следует также отметить, что интенсивные биохимические исследования привели к автономизации клеточно-молекулярного уровня изучения механизмов памяти. Британский нейробиолог С. Роуз в книге
«Механизмы памяти» (2001), подчеркивает, что эксперименты, проводимые только на клеточном уровне, слишком ограничены, и не способны ответить на многие вопросы, например, как мозг человека запоминает сложные симфонические партитуры, или извлекает из памяти данные, необходимые для разгадывания кроссворда.
Для более полного понимания функционирования процессов памяти необходимо сочетание исследований биохимического уровня и уровня сложных мозговых систем, в которых многие нейроны соединены между собой морфологическими и функциональными связями.
Таким образом, память обладает сложной системной организацией, не имеет строгой локализации в определенных участках мозга. Энграммы памяти фиксируются в мозге в виде изменений синаптического аппарата, в результате которых возникает предпочтительное проведение возбуждения по определенным нервным путям. На этапе сенсорной памяти, изменения функции синапсов в основном обусловлены сдвигом концентрации медиаторов. На этапе кратковременной памяти, синаптические процессы, связанные с изменениями концентрации ионов кальция и ферментов, вызывают перестройки в составе нейроспецифических белков.
Формирование долговременной памяти требует модификации синтеза нуклеиновых кислот и белка.
Нейрофизиологический процесс запоминания можно рассматривать, как приобретение группой нейронов особых свойств, позволяющих им формировать систему, реализующую данное поведение. При возникновении соответствующей ситуации (например, при предъявлении условного раздражителя) происходит прохождение импульсов по определенным путям, что и обеспечивает реализацию определенного поведения. Память нельзя

71 рассматривать как нечто статичное, находящееся в небольшой группе клеток; она представлена в динамичной и относительно распределенной форме.


Лекция 7. Речь как функция мозга

Вопросы темы
1.Речь как вторая сигнальная система человека.
2.Речь как акустический сигнал.
3.Области мозга, ответственные за восприятие и формирование речи.
4.Роль правого и левого полушария в речевой функции.

Содержание лекционного материала
И.П.Павлов ввел понятие первой и второй сигнальной систем как различных способов психического отражения действительности. Вторая сигнальная система – это слово, «слышимое и видимое», это «сигнал сигналов». Посредством слова осуществляется обобщение и абстракция, характеризующие человеческое высшее мышление. Речь является исключительной способностью высшей нервной деятельности человека. Она расширяет диапазон и качество восприятия внешнего мира и самовыражения.
Посредством речи осуществляется передача информации другим людям об окружающей среде и собственных состояниях.
Слово как основной элемент второй сигнальной системы превращается в «сигнал сигналов» в результате процесса обучения и общения ребенка со взрослыми. Способность произносить и понимать слова развивается у ребенка в результате ассоциации определенных звуков - слов устной речи.
Пользуясь языком, ребенок меняет способ познания: на смену чувственного

72
(сенсорного и моторного) опыта приходит оперирование символами, знаками. Обучение уже не требует обязательного собственного чувственного опыта, оно может происходить опосредованно с помощью языка; чувства и действия уступают место слову. В качестве комплексного сигнального раздражителя слово начинает формироваться во второй половине первого года жизни ребенка. По мере роста и развития ребенка, пополнения его жизненного опыта расширяется и углубляется содержание используемых им слов.
Выделяют три основные функции речи: коммуникативную, понятийную и регуляторную. Первая реализуется в процессе взаимодействия между людьми. Вторая обеспечивается связью между каждым словом и тем понятием, которое оно обозначает, благодаря чему человека имеет возможность формализовать процесс мышления, формулировать свои суждения. Регуляторная функция выражается во влиянии словесных сигналов на физиологические функции организма человека. Показано, что речевой сигнал может изменять деятельность не только скелетных мышц, но и внутренних органов, причем воздействие слова определяется его смысловым значением. Например, если у человека на звучание звонка выработан условный сосудисто-двигательный рефлекс, то данный рефлекс можно получить и на слово звонок. Весьма выражены эмоциональные реакции на слова «Пожар», «Берегись». Определение эмоционально значимых слов, вызывающих выраженную вегетативную реакцию, может быть использовано для выявления психотравмирующих факторов, которые даже не осознаются человеком. Одной из форм проявления регуляторной функции слова является словесное внушение – психическое воздействие человека на других людей или самого себя (самовнушение). Известно, что у легко внушаемых людей словесным воздействием можно вызвать изменения в состоянии органов или тканей (например, вызвать ожог или кровоизлияние).

73
Существуют различные виды речи: звуковая (акустическая) и речь жестов, письменная и устная, внешняя речь и внутренняя. Современная речь является по преимуществу звуковой речью. Язык жестов (мимика и пантомимика) является лишь как бы аккомпанементом к основному тексту звуковой речи, имеет вспомогательное значение. Развитие мышления у человека связано с развитием членораздельной звуковой речи.
Звуковая речь представляет собой акустический процесс, осуществляемый активностью речевого тракта. Основной психоакустической характеристикой звуковой речи человека является ее разборчивость, т. е. правильность восприятия слушателем отдельных звуков, слов и целостного смысла речи.
Важнейшей акустической характеристикой речи, обуславливающей восприятие слушателем речевой информации, является частота звука, его амплитуда, и динамика во времени. Частота основного тона воспринимается как высота голоса человека. Именно частота основного тона лежит в основе идентификации личности по голосу.
Изменения этой характеристики во времени определяют интонацию голоса - ударение, вопрос, восклицание и др., а также индивидуальные и эмоциональные особенности речи.
Формирование звуковой речи осуществляется согласованной деятельностью структур речевого тракта. К ним относятся: голосовые источники (гортань, голосовые связки) и резонаторная система (ротовая полость, глотка), которые усиливают отдельные полосы частот звука, порождаемого голосовыми связками. Источником акустической энергии при речеобразовании служат мышцы грудной клетки и брюшного пресса, регулирующие давление потока воздуха, проходящего через речевой тракт при дыхании.
Речевой сигнал поставляет слушателю информацию двух видов. Это, во-первых, собственно речевая или лингвистическая (семантическая, вербальная) информация, носителем которой является слово. Во-вторых, звуковая речь содержит информацию о говорящем: его поле, возрасте

74 физическом и эмоциональном состоянии и т. д., причем эта информация не зависит от того, что говорит человек. Подобная информация называется экстралингвистической (внеязыковой). Она содержится в характерных особенностях организации речи и акустики голоса говорящего - тембре, высоте, громкости, интонации, темпо-ритмических характеристиках и т. д.
Звуки речи, замещение которых изменяет смысл слова, принято называть фонемами. Например, слова "зов", "ров", "шов" отличаются первыми звуками; слова "бак", "бук", "бок" - вторыми; слова "воз", "вол",
"вор" - третьими звуками. Фонемы используются лингвистами как минимальные единицы для характеристики языка. Интерпретация слова может определяться не лингвистическими фонемами, а содержанием предложения. Так, слова совершенно идентичные по составу и звучанию
(например, "коса" - "коса", "ласка" - "ласка"), имеют разное смысловое значение в зависимости от контекста, в котором они представлены.
Формирование акустической речи осуществляется согласованной активностью элементов речевого тракта, в управлении которыми ведущую роль играет кора больших полушарий. В контроле успешности речи, ее восприятии, интерпретации и воспроизведении участвуют значительные участки сенсорных и моторных областей коры двух полушарий. К ним относятся сенсорные области: зрительная (в области шпорной борозды), слуховая (в зоне извилин Гешля в верхней височной извилине), соматосенсорная (в постцентральной извилине). В передней центральной извилине расположено первичное моторное поле, которое управляет мышцами лица, конечностей и туловища. В программном обеспечении речи участвует лобная доля. Взаимодействие перечисленных корковых зон осуществляется как за счет кортикальных ассоциативных связей, так и корково-таламических и таламо-корковых связей. Организация речевой функции связана также с подкорковыми структурами: таламусом, стриарными (хвостатое ядро, скорлупа) образованиям, мозжечком. В регуляцию деятельности речедвигательных систем вовлекаются

75 вегетативные ядра моста и продолговатого мозга, иннервирующие голосовой аппарат, слюнные железы, мышцы, дыхательную мускулатуру. В реализации речевых функций принимают участие также подкорковые образования мозга
(лимбическая система, ретикулярная формация), связанные с эмоциями и памятью. Поясная извилина, возможно, организует вокализационный компонент эмоциональных реакций.
Такая высокоспециализированная функция человека как речь, распределена в правом и левом полушарии мозга асимметрично.
Лингвистические способности человека определяются, преимущественно, левым полушарием. Первые представления о связи локализации речевой функции с левым полушарием мозга были сформированы в конце XIX века.
В 1861 году французский врач П. Брока опубликовал клиническую историю больного, который утратил способность говорить, но мог писать, читать, понимать речь. Причиной таких нарушений П. Брока считал поражение в задних отделах третьей лобной извилины левого полушария, прилегающих к двигательной зоне, управляющей мышцами лица, языка, глотки (поле 44 по
Бродману). Эта область получила название моторный центр речи Брока, а данное нарушение речи - название моторная афазия (афазия Брока). В 1874 г. немецкий невропатолог К. Вернике обнаружил, что при поражении задне- верхнего участка (поле 22) левой височной доли наблюдаются иные нарушения речи - человек хорошо произносит отдельные звуки, но не воспринимает речь. Это нарушение получило название сенсорной афазии
(афазии Вернике). Больные с такими нарушениями при общей беглости произносимых речевых звуков неспособны к построению осмысленной речи. Они говорят быстро, но не понятно и не осознают бессмысленность своей речи. У таких больных, как правило, нарушено также чтение и письмо.
В дальнейшем было установлено, что наряду с рассмотренными речевыми центрами есть и другие области мозга, поражение которых приводит к различным нарушениям речевой функции (афазиям). Афазия - системное расстройство различных форм речевой деятельности. Моторная

76 афазия это нарушение речи как процесса говорения, сенсорная - нарушение понимания речи.
При поражении нервных волокон
(дугообразный пучок), соединяющих зоны Брока и Вернике, речь частично становится бессмысленной. Нарушение нижних отделов теменной области мозга (поле
40, примыкающее к полям 22 и 42) приводит к афферентной моторной афазии. Больные не могут сформировать нужное положение губ и языка при назывании слов, так как нарушается кинестетический фактор («рот не подчиняется»). При этом понимание речи сохранно, больные пытаются исправить свою речь. Поражение нижних височно-затылочных отделов мозга (на границе с полями 18, 19) нарушает восприятие зрительно- предметных образов и сопровождается оптико-мнестической афазией.
Такие люди в целом понимают речь, но им сложно назвать предмет, они постоянно ищут нужное слово, часто пропускают в речи существительные.
При поражении премоторной зоны левой лобной доли (поля 9, 10, 46) нарушается активная продуктивная речь (динамическая афазия). Больной может повторить фразу, но самостоятельно выстроить высказывание не может. Речь имеет пассивный характер: даются односложные ответы на вопросы, часто повторение последнего слова экспериментатора.
Повреждения области угловой извилины (на границе теменной, височной, затылочной долей) левого полушария сопровождаются нарушениями пространственного симультанного восприятия. При этом возникает

Скачать 380.59 Kb.

Поделитесь с Вашими друзьями: