Эмбриология
Скачать 1.63 Mb.
|
| 2. Гаметогенез
Формирование первичных половых клеток (гоноцитов) у различных групп животных (губки, кишечнополостные, круглые черви, ракообразные, позвоночные). Гоноцит, или первичная половая клетка - это эмбриональная клетка, из которой впоследствии могут образовываться половые клетки. У всех животных, имеющих морфологически выраженные гонады, половые клетки закладываются независимо от половой железы (экстрагонадно). С момента обособления и до вселения в гонаду эти клетки и называются гоноцитами. У некоторых животных половые клетки способны образоваваться из соматических клеток на протяжении всего онтогенеза. К таким животным относятся губки, кишечнополостные и плоские черви. У губок половые клетки образуются из амебоцитов и хоаноцитов. У кишечнополостных половые клетки образуются из интерстициальных (I-) клеток, у плоских и кольчатых червей - из необластов.
У кольчатых червей происходит раннее обособление зачатка половых клеток, которые образуются из соматических. Таким образом, у них существуют два источника гоноцитов: раннеэмбриональный и соматический. Согласно современным представлениям, у остальных животных зачаток гоноцитов обособляется на стадии гаструлы или нейрулы. У большинства круглых червей, членистоногих и бесхвостых амфибий половые клетки обособляются уже в процессе дробления. Так, у двукрылых насекомых еще до начала дробления в заднем полюсе яйцеклетки находятся базофильные гранулы, состоящие из РНК и белка. Впоследствии, половые клетки обособляются именно из этого участка цитоплазмы. У дрозофилы окончательное обособление половых клеток происходит на 13-м делении дробления. В яйцеклетке веслоногого рака циклопа присутствуют аналогичные гранулы (эктосомы). В результате делений дробления эктосомы распределяются между двумя клетками, которые и дают начало половым. Обособление половых клеток происходит на 5-м делении дробления. Еще раньше (на 4-м делении дробления) половые клетки выделяются у ветвистоусых раков, а также у некоторых выдов круглых червей. У лошадиной аскариды, в самом начале развития, при делении соматических клеток происходит диминуция хроматина (отторжение в цитоплазму и последующая деградация части хроматина). При образовании гоноцитов диминуции не происходит. Таким образом, половые клетки обособляются от соматических, сохраняя свою тотипотентность. У рыб гоноциты обособляются в конце гаструляции. Их источником служит первичная энтомезодерма. Возможно, в гонадах взрослых рыб присутствуют первичные половые клетки. В яйцеклетках амфибий еще в начале периода роста ооцита на вегетативном полюсе обнаруживаются РНК-содержащие структуры, которые следует отнести к половой цитоплазме (безжетлковая цитоплазма, "зародышевая (половая) плазма"). Гоноциты у бесхвостых амфибий выделяются на стадии бластулы, среди бластомеров будущей энтодермы. На стадии поздней гаструлы клетки, содержащие половую плазму, обнаруживаются во внутренней части энтодермы и в области желточной пробки. На стадии хвостовой почки эти клетки располагаются в области дорсальной энтодермы. У молодых личинок они еще некоторое время остаются в составе энтодермы, прежде чем попадут в гонаду. Формирование гоноцитов у хвостатых амфибий, в отличие от бесхвостых, происходит не автономно, а под влиянием соседних эмбриональных тканей. Гоноциты возникают на стадии гаструлы или нейрулы. Они обособляются из мезодермы под воздействием энтодермы (такое воздействие осуществляется еще на стадии бластулы). У рептилий первичные половые клетки обнаруживаются во внезародышевой энтодерме. У птиц первичные половые клетки возникают рядом с задним концом зародыша. Затем они перемещаются вперед, в область головного серпа, все время находясь во внезародышевой области. Когда возникает внезародышевая система кровообращения, гоноциты с током крови перемещаются внутрь тела зародыша. Половые клетки млекопитающих являются потомками эмбриональных тотипотентных клеток, присутствующих в бластодерме зародыша в период формирования первичной полоски. Затем они попадают в заднюю внезародышевую энтодерму, мигрируют в стенку кишки и в окружающую ее мезенхиму. Далее они перемещаются в дорзальный мезентерий к закладке гонады. Итак, единственный источник половых клеток у позвоночных, членистоногих и круглых червей - это первичные гоноциты, которые обособляются на ранних стадиях развития. Однако далеко не у всех групп животных гоноциты не могут пополняться за счет соматических клеток на более поздних стадиях развития. У губок, кишечнополостных, некоторых кольчатых червей и полухордовых имеются тотипотентные стволовые клетки, которые в течение всей жизни пополняют запас половых клеток. Возникновение половых клеток в процессе эволюции - это первая дифференцировка клеток организма. При этом половые клетки сохраняют свою тотипотентность. Такое разделение было важнейшим эволюционным событием, которое позволило перейти от одноклеточности к многоклеточности. Миграции гоноцитов в гонаду. Прежде всего гоноциты должны добраться до закладки гонады. Как первичные гоноциты, так и резервные клетки , типа интерстициальных способны двигаться самостоятельно, но значительную часть пусти они проходят пассивно, с током крови. Поблизости от зачатка половой железы гоноциты движутся активно. На стадии первичных гоноцитов мужские и женские половые клетки, как правило, неотличимы. Различия появляются лишь после их проникновения в половые железы. При этом женские гоноциты заселяют кортикальную часть гонады, а мужские гоноциты - медуллярную. Половые клетки, попавшие в зачатки гонаду и приступившие к размножению, называются гониями (сперматогонии и оогонии). У многих животных существуют особые стволовые клетки, продуцирующие гонии в течение долгого периода времени (или даже всей жизни). Известны два типа стволовых клеток. Одни из них делятся ассиметрично, вследствие чего одна из дочерних клеток остается стволовой, а другая вступает на путь дальнейшего развития. Так, например, происходит у дрозофилы. В других случаях (например, у круглых червей) стволовые половые клетки делятся симметрично, и судьба каждой из них определяется тем, какое положение они случайно займут в гонаде. Оогенез, его основные периоды: размножение, рост, созревание яйцеклеток.Типы питания яйцеклеток: фагоцитарный, нутриментарный, фолликулярный. Связь яйцеклетки с питательными клетками при разных типах питания; поступающие в яйцеклетку вещества. Превителлогенез и вителлогенез. Профаза мейоза, протекающие в ней цитологические и биохимические перестройки. Амплификация генов. Синтез рРНК и мРНК. Поляризация яйцеклетки. Особенности делений созревания яйцеклетки. Как уже было сказано, попав в гонаду, гоноциты приступают к размножению путем обычных митотических делений. На этой стадии женские половые клетки называются оогониями. Оогонии прекращают размножаться еще в эмбриональном периоде, задолго до наступления половозрелости самки. У пятимесечного плода человека имеется 6-7млн. женских половых клеток. Потом наступает их массовая гибель путем апоптоза. В результате, к моменту рождения остается около 1 млн. клеток, а к моменту половой зрелости - менее 400 000 клеток. К 50 годам у женщины остается всего около 1 000 половых клеток. Женская половая клетка, прекратившая размножение, называется ооцит I порядка. Начинается своеобразный, свойственный только этой клетке, период роста. Он связан с поступлением в яйцеклетку питательных веществ извне и с рядом синтетических процессов в самой яйцеклетке. Увеличение яйцеклетки в период роста может быть колоссальным. Так ооциты дрозофилы за 3 дня увеличиваются в 90 000 раз. У млекопитающих ооциты увеличиваются в объеме более чем в 40 раз. Рост яйцеклетки млекопитающего может длиться десятки лет. Например у человека - до 30 лет. Рост ооцитов принято разделять на два периода. Период малого роста (превителлогенез или цитоплазматический рост) и большого роста (вителлогенез, трофоплазматический рост). Для периода малого роста характерно относительно малое и пропорциональное увеличение ядра и цитоплазмы, при котором ядерно-цитоплазматическое отношение не изменяется. Весь период превителлогенеза проходит на фоне подготовки клетки к последующим делениям созревания. На этой стадии ооцит I порядка вступает в S-фазу, то есть в фазу удвоения ДНК. После этого наступает профаза 1-го деления мейоза. На этой стадии происходят коньюгация хромосом, образование синаптонемального комплекса, кроссинговер. В ядре ооцита последовательно проходят этапы лептотены, зиготены, пахитены и диплотены. На стадии диакинеза наступает стационарная фаза, при этом дальнейшее течение мейоза сильно замедляется или прекращается полностью. Этот блок мейоза продолжается до достижения особью половозрелости. Однако на этой стадии ДНК ооцита является активной. Она выполняет роль матрицы для синтеза всех видов РНК. Эти молекулы РНК, в основном, синтезируются для использования их яйцеклеткой уже после оплодотворения. Синтез рРНК связан (28S и 18S) с явлением амплификации генов, кодирующих данные виды РНК. Амплифицированные участи обособляются в виде ядрышек, которых может быть несколько тысяч. Амплификация идет, в основном, на стадии пахитены. После созревания ооцита ядрышки входят в цитоплазму клетки и там лизируются. Синтез 5S-рРНК и тРНК происходит без амплификации, за счет того, что кодирующие их гены многократно повторены. Синтез мРНК связан с приобретением хромосомами ооцита структуры "ламповых щеток". При этом период "ламповых щеток" наблюдается у ооцитов с солитарным и фолликулярным типами питания. В других случаях этот период сокращен или отсутсвтует. Молекулы мРНК, запасенные для развития оплодотворенной яйцеклетки, присутствуют в цитоплазме ооцита в виде информосом - комплекса мРНК с белками. Период большого роста характеризуется сильным ростом цитоплазматических компонентов. Ядерно-цитоплазматическое отношение при этом уменьшается. В течение данного периода в ооците I порядка откладывается желток (лат. вителлус) в виде гранул, а также другие питательные вещества: жиры и гликоген. По количеству откладываемого желтка яйцеклетки делят на:
|