1. Поверхностный аппарат клетки

1. Углеводные части гликолипидов и гликопротеидов

2. Периферические мембранные белки.

3. Интегральные и полуинтегральные белки.

4. Специфические углеводы.

5. Субмембранный комплекс или субмембранный опорно-сократительный аппарат – располагается под плазмолеммой, с внутренней стороны поверхностного аппарата клетки. В состав субмембранного опорно-сократительного аппарата выделяют периферическую гиалоплазму и опорно-сократительную систему.

Молекулы глобулярного актина образуют протофибриллы, формируют двойную спираль, к которой присоединяются белки.

Обмен веществ между клеткой и средой определяется транспортной функцией ПАК. В своей деятельности клетка использует несколько видов транспорта молекул и веществ через ПАК:

1. 
   Свободный транспорт, или простая диффузия.
   

1. 
   Пассивный транспорт, или облегченная диффузия
   
2. 
   Активный транспорт
   
3. 
   Транспорт в мембранной упаковке или цитоз.
   

Пассивный транспорт – облегченная диффузия – также осуществляется только по градиенту концентраций и без затрат АТФ. Скорость пассивного транспорта намного больше, чем свободного. При увеличении разности концентраций наступает момент, когда скорость становится постоянной. Транспорт осуществляется специальными молекулами – переносчиками. С их помощью через мембрану по градиенту концентрации транспортируются крупные гидрофильные молекулы (сахара, аминокислоты). В ПАК имеются пассивные переносчики для различных ионов (К⁺, Na⁺, Ca²⁺, Cl^-, HCO₃^-).

Особенностью пассивных переносчиков является их высокая специфичность (избирательность) по отношению к транспортируемым молекулам. Вторая особенность – высокая скорость транспорта, которая может составлять 10⁴ молекул в секунду и более.

Активный транспорт – характеризуется переносом молекул против градиента концентрации, т.е. из области с низкой концентрацией молекул в область с более высокой концентрацией молекул. Для этого необходимы затраты АТФ. Работу по переносу молекул против градиента концентрации осуществляют специальные молекулы – переносчики. Такие молекулы получили название “насосы”, или “помпы”. Многие активные переносчики обладают АТФ-азной активностью: способны расщеплять АТФ и получать энергию для своей работы.

Активный транспорт ионов необходим клеткам для создания соответствующих градиентов ионов.

Цитоз или транспорт в мембранной упаковке используется клеткой для транспорта крупных молекул или частиц различных веществ. Этот вид транспорта характеризуется тем, что транспортируемая частица оказывается окруженной (упакованной) мембранным пузырьком. Если цитоз происходит в клетку его называют эндоцитозом. Цитоз из клетки обозначают как экзоцитоз. Для некоторых клеток характерен цитоз, при котором частицы проходят через нее. Такой вид цитоза получил название диацитоз, или трансцитоз.

В ПАК имеются специальные молекулы – рецепторы, которые воспринимают (узнают) физические и химические сигналы. Рецепторами являются интегральные белки или гликопротеины и имеют общую сходную структуру. В надмембранной области (гликокаликс) наружный домен рецептора, который взаимодействует с сигналом (химической молекулой). Этот домен переходит в трансмембранный домен, который находится в билипидном слое (пересекает его). Третий, цитоплазматический домен, локализуется в периферической гиалоплазме. Транспортный домен служит для фиксации рецептора в плазмолемме и передачи сигнала путем изменения своей конформации. Эта модификация вызывает цепь последовательных реакций, в результате которых клетка реагирует на полученный сигнал. Наружный домен рецептора может быть гликозилирован, т.е. иметь олигосахаридный компонент. Он используется для рецепции сигнала.

Наружный домен рецептора имеет уникальную структуру и взаимодействует только с определенными молекулами-сигналами. В результате рецепторная функция является высокоспецифичной. Взаимодействие сигнала со специфическим рецептором клетка может использовать для регуляции транспортной функции. У многоклеточных животных в качестве специфических сигналов широко используются гормоны, нейромедиаторы и иммуномедиаторы. Нейромедиатор ацетилхолин взаимодействует со своими рецепторами, в результате чего открываются каналы для K⁺ и Na⁺ в ПАК нервных клеток. Гормон инсулин усиливает работу переносчиков глюкозы. Активацию рецепторов может индуцировать эндоцитоз. Половой гормон тестостерон проникает в билипидный слой и взаимодействует со специальными рецептором. Образовавшийся комплекс транспортируется в ядро и индуцирует работу генов, которые контролируют развитие мужских половых признаков. Гормоны и медиаторы часто являются первичными сигнальными посредниками передачи информации. В этом случае активация рецептора приводит к активации фермента аденилатциклазы. Она превращает АТФ в циклическую форму АМФ (цАМФ). Циклическая АМФ способна активировать другие регуляторные белки или ферменты. В результате этого в клетке происходят определенные изменения, вызывающие адекватную реакцию клетки.

Нарушение рецепторной функции ПАК является причиной определенных болезней изменение структуры и функции рецепторов инсулина приводит к тому, что не включается переносчик глюкозы в жировых и мышечных клетках в результате развивается инсулинозависимая форма сахарного диабета. Нарушение структуры рецептора тестостерона у людей с набором хромосом XY вызывает болезнь тестикулярную феминизацию (синдром Морриса).

Одна из важных функций мембраны - обеспечение контактов между клетками в составе тканей и органов.

Клеточной оболочке, в частности углеводным детерминантам ее гликокаликса, принадлежит определяющая роль и в образовании устойчивых контактов между клетками. Простейшая форма межклеточного связи называется адгезии (прилипания, слипание). Молекулы лектинов, в частности, способны избирательно "узнавать" углеводороды детерминанты на поверхности соседних клеток и обеспечивать образование устойчивых межклеточных мостиков. Расстояние между плазмолемме смежных клеток в зоне простого контакта составляет около 10-20 нм.

Один из возможных путей укрепления межклеточных контактов - увеличение площади контактных участков двух соседних клеток. В таком случае пальцеобразные вырасти плазмолемы и цитоплазмы одной клетки погружаются в соответствующие углубления плазмолемы соседней клетки. Такой тип контакта называется пальцеобразным, зубчатым или контактом по типу замка.

Дальнейшее укрепление связи между клетками достигается путем иммобилизации (обездвиживания) поверхности соседних участков плазмолемы клеток, контактирующих (образование так называемых пластинок прикрепления, основу которых составляет белок десмоплакин), с помощью промежуточных филаментов и кортикального слоя цитоплазмы. Десмосомный встречается там, где необходимо добиться максимальной прочности межклеточных связей, например, в составе эпителиальной ткани поверхности тела. Межклеточное щель в области десмосомы заполнена электронно-плотным веществом, в которой различают особые трансмембранные фибриллярные структуры, состоящие из белка десмоглеину. Концы молекул последнего присоединяются к пластинок прикрепления, за счет чего достигается стабилизация контакта этого типа. В области десмосомних контактов ширина межклеточной щели составляет около 25-30 нм, диаметр десмосомы - 0,5 мкм. В местах контакта эпителиальных клеток с базальной мембраной образуются структуры, которые имеют название напивдесмосом. Если десмосомы состоит из двух, то напивдесмосома - только с одной пластинки прикрепления. Щель между эпителиоцитов и базальной мембраной заполнена белками-интегринов.

Следующая форма контакта - с образованием плотных запирающих пластин, или плотный замыкающий контакт. В области такого контакта происходит максимальное сближение плазматических мембран соседних клеток. Концы интегральных белков плазмол соседних клеток стыкуются между собой, а имеющийся промежуток уплотняется за счет ионов кальция и фибрилл, которые анастомозируют. Внешние гидрофильные слои и гликокаликс смежных плазмол будто сливаются при таком условии в один сплошной слой толщиной 2-3 нм. Плотный замыкающий контакт характерен для апикальной поверхности клеток, выстилают пищеварительный канал. Вследствие образования запирающих пластин достигается полное отмежевание межклеточного пространства от внешней среды. Плотные запирающие контакты наблюдаются у всех видов эпителия (эндотелий, мезотелий, эпендима, кишечный эпителий). Контакты этого типа найдены между фибробластами, эмбриональными клетками эктодермы и мезенхимы подобное.

Базально от замыкающего контакта между эпителиоцитами очень часто образуются зоны адгезии, в которых межклеточная щель заполнена трансмембранными белками Е-кадгеринамы. Последние соединяются с пучками актиновых филаментов, которые прилегают к внутриклеточной поверхности мембраны в области такого контакта.

Нексус, обеспечивает непосредственный обмен молекулами между соседними клетками. В зонах этих контактов, которые имеют размеры от 0,5 до 5 мкм, гексагонально размещены частицы - конексоны диаметром 7-8 нм и каналом шириной около 1,5 нм в центре. Каждый конексон состоит из шести субъединиц белка конектину. Конексоны встроенные в мембрану так, пронизывающие ее насквозь. Каналы двух конексонив замыкаются "конец в конец", вследствие чего устанавливается непосредственный химическая связь между цитоплазмой соседних клеток: связанные щелевыми контактами клетки могут свободно обмениваться малыми молекулами (неорганическими ионами, сахарами, аминокислотами, нуклеотидами, витаминами), масса которых не превышает 1000-1500 дальтон. В таком случае достигается своеобразная метаболическая кооперация клеток. В участках образования щелевых контактов плазмолемы смежных клеток сближены на расстояние до 2-4 нм. Щелевыми контактами связаны, в частности, мышечные клетки миокарда, гладкие миоциты мышечной оболочки матки, овоциты и фолликулярные клетки яичника и т.д..

Синапс - специализированный контакт между нервными клетками или между нервными клетками и мышцей, в зоне которого происходит передача нервного импульса. Основные структурные компоненты синапса: пресинаптическая мембрана (участок плазмолемы отростка нервной клетки, из которой поступает сигнал), постсинаптическая мембрана (участок плазмолемы клетки, воспринимает сигнал), синаптическая щель шириной 20-30 нм (разграничивает пре-и постсинаптической мембраны), заполненные нейромедиатором синаптические пузырьки, функционирование синапсов обеспечивает одностороннюю передачу информации от клетки к клетке с помощью медиатора (химического посредника).

Основываясь на характеристиках межклеточных контактов, последние можно условно разделить на три группы: адгезивные (связующие), изолирующие и коммуникационные. К первой группе относятся: простой адгезивный контакт, контакт типа замка и десмосомний контакт. Вторую группу составляют плотные запирающие контакты, третью - щелевой и синаптических контактов.

Важной функцией ПАК является функция индивидуализации. Она проявляется в различии клеток по химическому строению компонентов гликокаликса. Эти различия могут касаться структуры надмембранных доменов нескольких интегральных и полуинтегральных белков. Большое значение в реализации функции индивидуализации имеют различия по углеводным компонентам гликокаликса (олигосахариды гликолипидов и гликопротеинов ПАК). Эти различия могут касаться гликокаликса одинаковых клеток разных организмов. Различный состав гликокаликса характерен и для различных клеток одного многоклеточного организма. Молекулы, ответственные за функцию индивидуализации, получили название антигенов. Структура антигенов контролируется определенными генами. Каждый ген может определять несколько вариантов одного антигена. Организм имеет большое количество разных систем антигенов. В результате он имеет уникальный набор вариантов различных антигенов. В этом проявляется функция индивидуализации ПАК.

На основе функции индивидуализации многоклеточный организм отличает собственные клетки от чужих. Это очень важно при заражении организма паразитическими организмами. Клетки паразита узнаются по наличию у них антигенов, которых нет у хозяина. Чужие антигены активируют иммунную систему, которая специфически реагирует на них. В результате иммунной реакции чужеродные клетки разрушаются. Существование функции индивидуализации необходимо учитывать при трансплантации органов и тканей. Клетки трансплантата должны иметь такие же антигены, которые есть у реципиента (человек, которому пересаживается трансплантат).

Для ПАК характерна локомоторная функция. Она реализуется в виде передвижения отдельных участков ПАК или всей клетки. Эта функция осуществляется на основе субмембранного опорно-сократительный аппарата. С помощью взаимного скольжения и полимеризации – деполяризации микрофибрилл и микротрубочек в определенных районах ПАК образуются выпячивания участков плазмолеммы. На этой основе происходит эндоцитоз. Согласованное перемещение многих участков ПАК приводит к движению всей клетки. Высокой подвижностью обладают клетки иммунной системы макрофаги. Они способны к фагоцитозу чужеродных веществ и даже целых клеток и передвигаются практически по всему организму. Нарушение локомоторной функции макрофагов вызывает повышенную чувствительность организма к возбудителям инфекционных заболеваний. Это обусловлено участием макрофагов в иммунных реакциях.

Кроме рассмотренных универсальных функций ПАК эта субсистема клетки может выполнять и другие, специализированные функции.


6. Строение и функции ЭПС.

Эндоплазматическая сеть, или эндоплазматический ретикулум, представляет собой систему плоских мембранных цистерн и мембранных трубочек. Мембранные цистерны и трубочки соединяются между собой и образуют мембранную структуру с общим содержимым. Это позволяет изолировать определенные участки цитоплазмы от основной ниалоплазмы и реализовать в них некоторые специфические клеточные функции. В результате происходит функциональная дифференцировка различных зон цитоплазмы. Строение мембран ЭПС соответствует жидкостно-мозаичной модели. Морфологически различают 2 вида ЭПС: гладкую (агранулярную) и шероховатую (гранулярную). Гладкая ЭПС представлена системой мембранных трубочек. Шероховатая ЭПС является системой мембранных цистерн. На наружной стороне мембран шероховатой ЭПС находятся рибосомы. Оба вида ЭПС находятся в структурной зависимости – мембраны одного вида ЭПС могут переходить в мембраны другого вида.