Теория филлотаксиса геометрическая модель образования спиральных форм очередного филлотаксиса

1. 
   ГЕОМЕТРИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ОБРАЗОВАНИЯ СПИРАЛЬНЫХ
   

a b c

Цель предлагаемой серии статей (начало которой было положено в 1998 г. [Малыгин, 1998]) в том, чтобы, используя некоторые идеальные представления о структуре зародышей растений, объяснить происхождение числовых закономерностей спиральной формы очередного филлотаксиса, а затем, убедившись в плодотворности этого подхода, применить их для объяснения образования более сложных спиральных и неспиральных форм филлотаксиса.

Очевидно, что самым убедительным способом объяснения числовых закономерностей очередного филлотаксиса было бы такое моделирование формирования спиральной упаковки семян в плодовых органах, в котором наглядно демонстрировалось появление новых членов ряда Фибоначчи путем сложения двух предшествующих членов. Ниже показано как используя аксиоматический подход, в основе которого лежат представления об абстрактном «зачатке» и «зародыше», наделенных рядом идеальных свойств, может быть построена геометрическая модель, удовлетворяющая этому условию. Заметим, что используемые в статье понятия «зачаток» и «зародыш» лишь отчасти соответствуют принятым в ботанической литературе. В частности под «зародышем» будут пониматься состоящие из зачатков структуры, предшествующие не только целому растению, но и его отдельным органам (почкам, листьям, центральным и боковым побегам, цветкам, плодам и т,д.).




Рис. 2. Объемное изображение начальных стадий развития гипотетического зародыша, составленного из шаровидных зачатков.
Первое свойство, которым наделяется абстрактный зачаток, это способность дробиться и формировать зародыш в виде цепочки зачатков, как показано на рис. 2a-b. Это свойство хорошо согласуется с известным из физиологии растений фактом, что на начальных стадиях развития зародыш колоса некоторых злаковых выглядит как составленная из отдельных метамеров цилиндрическая фигура. Метамеры имеют вид сжатых по вертикали шаров [Куперман, 1969а,б; Потапов, 1969].

Второе свойство состоит в том, что зачатки в результате роста пропорционально увеличивают свои размеры во времени.

Третье свойство состоит в том, что зачатки в зародыше при увеличении своих размеров ограничены в перемещении по направлению оси цилиндра. Не обсуждая природу этого ограничения, примем его как свойство изначально присущее растительным зародышам.

Опираясь на сформулированные свойства как на аксиомы, покажем, что один из способов разрешения противоречия между увеличением размеров зачатков и запретом на их перемещение в направлении оси зародыша приводит к структурам размещения зачатков в зародыше, описываемым числовыми закономерностями спиральных форм очередного филлотаксиса.

Схема рассуждений следующая.

Каждому зачатку на рис. 2 соответствует определенный уровень. Уровни обозначены горизонтальными штриховыми линиями. Если зачатки в процессе роста стремятся сохранить шаровидную форму, то при запрете на смещение в направлении оси зародыша, зачатки будут вынуждены перемещаться в плоскости своего уровня, перпендикулярной оси зародыша. В результате увеличения размера зачатков вертикальная линейная структура зародыша становится неустойчивой. Это выразится в том, что смещение зачатка на любом уровне в сторону от оси, как это видно из рис. 2b-с, будет способствовать смещению зачатков на смежных уровнях в противоположную сторону. Для определенности на рис. 2с-e показано смещение четных зачатков влево, а нечетных - вправо.

Чтобы избежать трудностей, связанных с рассмотрением усложнения структуры зародыша в пространстве в результате дальнейшего роста зачатков, воспользуемся для анализа плоскими графическими схемами, адекватно отражающими происходящие изменения. Для этого зачатки представим в виде кружков, центр каждого из которых лежит на одном из уровней развертки боковой поверхности цилиндра, обозначенных штриховыми горизонтальными линиями, как показано на рис. 3.

На рис. 2 показаны структурные особенности соединения зачатков в зародыше. Последовательность объемных структур на рис. 2а-е соответствует последовательности плоских структур на рис. 3a-е.

На рис. 3а-b увеличение количества кружков отражает увеличение количества зачатков путем их дробления. Левый и правый края разверток возникают в результате разреза боковой поверхности цилиндров по ее образующей. Кружки, представленные на левом и правом краях разверток соответственно своими правыми и левыми половинами, обозначены одинаковыми номерами. При этом номера половин на правом крае развертки помечены знаком апострофа (’).

На рис. 3c-e, в результате увеличения диаметра кружков и их горизонтального смещения, центры кружков распределяются между двумя диаметрально противоположными образующими цилиндра. Для определенности на рис. 3c-e центры четных кружков размещены на образующей, совпадающей с линией разреза боковой поверхности цилиндра, а ц
ентры нечетных кружков - на образующей, проходящей через середину развертки цилиндра.

П
окажем, что в результате увеличения диаметра кружков их упаковка на поверхности цилиндра в конечном счете примет форму спиральных структур, число наблюдаемых парастих в которых будет увеличиваться согласно правилу вычисления очередных членов ряда Фибоначчи как суммы двух предыдущих. Для этого воспользуемся нумерацией кружков на рис. 3.

Чтобы смоделировать процесс формирования спиральных структур, рассмотрим изменение тругольника 0 0’ 1 на развертках цилиндра (рис. 3b-e) в процессе роста диаметра кружков при сохранении неизменным расстояния h между уровнями. Нетрудно видеть, что основанием этого треугольника служит длина окружности цилиндра, а его боковые стороны образованы парастихами, составленными из контактирующих кружков. В дальнейшем треугольники с подобными признаками будем называть характеристическими, а парастихи, составленные контактирующими кружками, - контактными.

На рис. 3c при плотной гексагональной упаковке кружков характеристический треугольник будет равносторонним. Поэтому соответствующую развертку можно кратко обозначить выражением 1/1 Hex, в котором дробью выражено отношение боковых сторон треугольника, а буквенное сокращение Нех указывает на гексагональную упаковку кружков в развертке.

На рис. 3c-e реализуется простейший случай, когда число контактных парастих в каждой из двух наблюдаемых групп равно единице. По расположению парастих на развертке нетрудно видеть, что они обвивают соответствующий цилиндр в противоположных направлениях по спирали. При этом парастиха, проходящая через точки 0 1 2’ и т.д., будет правой генетической спиралью, а парастиха, проходящая через те же точки, но в другом порядке: 0’ 1 2 и т.д. - левой генетической спиралью. Как можно видеть, последовательность зачатков на генетических спиралях совпадает с исходной нумерацией зачатков в зародыше на рис. 2b и 3b.

Поскольку кружки, составляющие контактные парастихи, контактируют друг с другом, то расстояния между центрами кружков равны их диаметрам. Отсюда нетрудно сделать вывод, что боковые стороны характеристических треугольников, всегда относятся как целые числа и, следовательно, будут соразмерными.

Совпадающий с длиной окружности цилиндра диаметр кружка на рис.3b можно рассматривать в качестве простейшей контактной парастихи, имеющей нулевой угол наклона к горизонтали. Эту горизонтальную парастиху можно рассматривать как вырожденный характеристический треугольник, одна из сторон которого равна нулю. Учитывая тетрагональный характер размещения кружков, развертку на рис. 3b можно по аналогии с разверткой на рис. 3c обозначить 0/1 Tetr.

Вызванное увеличением диаметра кружков увеличение ширины развертки, при сохранении расстояния h между центрами кружков по высоте на рис. 3c, возможно лишь за счет разрыва контактов между противолежащими точками кружков на горизонтальной парастихе 0 0’ (рис.3c-d). Последняя при этом превращается из контактной в бесконтактную.

В результате увеличения диаметра кружков и перехода гексагональной упаковки кружков (рис.3с-d) в тетрагональную характеристический треугольник превратится из равностороннего в прямоугольный равнобедренный. При этом тетрагональная упаковка на рис. 3d будет повернута относительно тетрагональной упаковки на рис. 3b на 45. По аналогии с предыдущими - развертку на рис. 3d можно обозначить 1/1 Tetr, где дробь указывает на отношение сторон характеристического треугольника, а сокращение Tetr - на правильную тетрагональную упаковку кружков на развертке.

Далее таким же образом тетрагональная упаковка на рис. 3d снова перейдет на рис. 3e в правильную гексагональную, в то время как угол равнобедренного характеристического треугольника 0 1 0’, противолежащий основанию, вырастет с 90 до 120. В результате полученная правильная гексагональная упаковка кружков окажется повернутой в плоскости развертки относительно исходной (рис. 3c) на 90. При этом, наряду с двумя наклоненными в разные стороны контактными парастихами, появляется группа из двух новых контактных парастих, которые благодаря ортогональному положению к линии окружности цилиндра можно именовать ортостихами. При этом одна ортостиха совпадает с боковыми краями развертки и проходит через точки 0 2 4 и т.д. и 0’ 2’ 4’ и т.д., в то время как другая - проходит через центральные кружки развертки -1; 1; 3 и т.д.

Построим на каждой из боковых сторон равнобедренного характеристического треугольника 0 1 0’ (рис. 3e) по равноугольному треугольнику 0 2 1 и 0’ 1 2’. Нетрудно видеть, что в комбинации с исходным равнобедренным треугольником они образуют два равных зеркально симметричных прямоугольных треугольника 0 2’ 0’ и 0 2 0’. Благодаря правильности гексагональной упаковки стороны двух вновь полученных треугольников будут совмещаться с боковой контактной ортостихой и соответственно контактными парастихами, совпадающими с левой или правой генетическими спиралями. Следовательно, эти новые треугольники будут характеристическими. Ввиду равносторонности равноугольных треугольников меньшая боковая сторона 0 2 новых характеристических треугольников равна боковой стороне 0 1 исходного равнобедренного треугольника, а их большая сторона 0’2 может быть вычислена как сумма двух боковых сторон 0 1 и 0’1того же треугольника. Поскольку боковые стороны треугольнков лежат на контактных парастихах, то их длины могут быть измерены целым числом диаметров кружков. Нетрудно видеть, что длина меньшей боковой стороны нового характеристического треугольника будет равна одному диаметру кружка, в то время как длина его большей боковой стороны будет составлена двумя диаметрами, то есть будет выражаться суммой: d+d=2d, где d - диаметр кружка. Исходя из описанных свойств новых характеритических треугольников, развертка на рис. 3e может быть обозначена 1/2 Hex.

Как видно по структурам разверток от 1/1 Hex до 1/2 Hex (Рис. 3с-е) четные зачатки соответствующих зародышей будут повернуты по окружности цилиндра относительно нечетных на 180. Ввиду этого все зачатки оказываются расположенными в одной вертикальной плоскости, которая является единственной плоскостью симметрии зародышей. Это значит, что рассматриваемые зародыши соответствуют двурядному филлотаксису.

Учитывая приведенные выше значения углов в характеристических треугольниках на рис. 3b-e, нетрудно показать, что соответствующая ширине разверток окружность цилиндра - c и диаметр кружков - d выражаются через расстояние между уровнями – h. В частности, для рис. 3b - c=h, d=h, для рис. 3c - c=2h/3, d=2h/3, для рис. 3d - c=2h, d=h2 и для рис. 3e - c=2h3, d=2h. Приведенные параметры однозначно определяют диаметр шаровидных зачатков и окружностей их взаимопересечения, а также величину горизонтального смещения зачатков относительно друг друга на рис. 4.

Как видно на рис. 3e дальнейшее увеличение диаметра кружков на развертке и соответствующее увеличение ширины развертки за счет встречного сближения кружков по вертикали на этой стадии развития исчерпывается. Последующее развитие структуры может происходить лишь в результате разрыва контактов между кружками, лежащими на одной из двух наклонных парастих.

Как показано на рис. 3f и g разрыв контактов на одной из двух парастих приводит к утере ими равноценности и соответственно - равноценности совпадающих с ними генетических спиралей. При этом парастиха, которая сохранила свойство контактности и смежные зачатки на которой, следовательно, имеют минимальный угол расхождения по окружности цилиндра, приобретает статус главной генетической спирали.

Поскольку исходные парастихи равноценны и система находится в неустойчивом положении, то воздействие, определяющее выбор разрыва контактов на одной из двух парастих, может быть весьма слабым. То есть, на этой стадии возможно эффективное регуляторное воздействие на выбор знака главной генетической спирали зародыша извне.

Естественно, что потеря генетическими спиралями равноценности сопровождается утратой структурой зародыша плоскости симметрии и изменением его филлотаксиса с двурядного на очередной спиральный. Очевидно, что зародыши злаковых и других видов с двурядной формой филлотаксиса, упомянутых в начале статьи, не переходят стадии развития, представленной на рис.3е.

Рассмотрим подробнее к чему приводит разрыв контактов в парастихе, проходящей через центры 0’ 1 2 (рис. 3е-g). При этом совпадающая с противоположной парастихой и проходящая через центры 0 1 2’ правая (положительная) генетическая спираль, согласно изложенному выше, превратится в главную генетическую спираль, а две ортостихи, проходящие через центры 0 2 4 и т.д. и –1 1 3 и т. д., потеряют свое вертикальное положение и превратятся в обычные контактные парастихи. В результате, из двух характеристических треугольников, образованных пересечением парастих и ортостих в точках 2 и 2’, на развертке останется только один, образованный пересечением наклонной парастихи и бывшей ортостихи в точке 2. Выражая соразмерность сторон треугольника, а также тетрагональный характер упаковки кружков, развертку на рис. 2g можно обозначить как 1/2 Tetr.

В том случае, когда разрыв происходит в парастихе, проходящей через центры 0 1 2’ (рис. 3e-f), образуется тетрагональная упаковка кружков, зеркально симметричная описанной выше, с левой (отрицательной) генетической спиралью, и зеркально-симметричным характеристическим треугольником, обозначенная -1/2 Tetr.

Отметим, что правая (положительная) и левая (отрицательная) генетические спирали по своим пространственным характеристикам идентичны соответственно правой и левой винтовой резьбе в технике.

По мере увеличения диаметра кружков и, соответственно, ширины развертки тетрагональная упаковка вновь переходит в правильную гексагональную (рис. 3h). В результате угол характеристического треугольника при вершине 2 будет равен 120° и появляется третья группа контактных парастих. Если, как и в предыдущем случае, на большей боковой стороне характеристического треугольника построить равноугольный треугольник 0 6 2, то комбинация его с характеристическим треугольником даст новый характеристический треугольник 0 6 0’. При этом меньшая - левая сторона нового характеристического треугольника будет образована парастихой из новой группы, а его большая - правая сторона образуется в результате продолжения меньшей стороны предшествующего характеристического треугольника 0 6 0’. Вследствие равносторонности равноугольного треугольника 0 6 2, меньшая сторона 0 6 нового характеристического треугольника будет равна большей стороне предшествующего, а ее большая сторона 0’ 6 будет определяться как сумма большей и меньшей сторон предшествующего. Поскольку парастихи всех трех групп являются контактными, то длина большей стороны нового характеристического треугольника будет выражаться суммой: d+2d=3d. Поэтому развертка на рис. 3h может быть обозначена 2/3 Hex.

Поскольку диаметр кружков и ширина развертки будут и дальше увеличиваться, то структура упаковки кружков будут продолжать изменяться. Также как и в предыдущем случае, это изменение возможно только в результате разрывов контактов между кружками на контактных парастихах. Однако в данном случае ситуация отличается тем, что несимметричность размещения групп контактных парастих на развертке однозначно определяет парастихи, на которых происходит разрыв контактов между кружками.

Учитывая, что парастихи каждой группы совмещаются или параллельны одной из сторон треугольника 0 2 6, разрывы контактов на парастихах одной группы должны привести к увеличению соответствующей стороны этого треугольника по сравнению с остальными двумя и превращению его из равностороннего в равнобедренный с углом между двумя равными сторонами превышающим 60. Нетрудно заметить, что вызванное одинаковым ростом всех зачатков перемещение вершин треугольника 0 2 6 на своих уровнях может превратить этот треугольник из равностороннего в равнобедренный только при разрыве контактов между зачатками на стороне 0 2, имеющей минимальный угол наклона к горизонтали (рис. 3h-i) и соответственно к возрастанию угла при вершине 6. То есть, контакты между кружками будут разрываться на парастихе, совпадающей со стороной 0 2, представляющей собой главную генетическую спираль. В то же время две другие группы парастих остаются контактными.

В результате увеличения диаметра кружков и разрыва контактов между ними на стороне 0 2, упаковка снова проходит тетрагональную структуру (рис. 3i) и возвращается к гексагональной (рис. 3j) в ином виде. Построив равноугольный треугольник 6 15 0’ на большей стороне предшествующего характеристического треугольника 0 6 0’ (рис. 3j), мы получаем новый характеристический треугольник 0 15 0’ и находим новую группу контактных парастих, с большим углом наклона к горизонтали, чем у предыдущих. При этом меньшая боковая сторона нового характеристического треугольника оказывается равной большей боковой стороне предшествующего, а его большая боковая сторона - равной сумме боковых сторон предшествующего и будет определяться суммой: 2d+3d=5d. Соответственно, обозначение новой развертки будет 3/5 Hex.

Затем, уже описанным способом, гексагональная упаковка снова переходит в тетрагоналную (рис. 3k).

Процесс перехода от гексагональной структуры упаковки кружков к тетрагональной и снова возврат к гексагональной - в результате роста диаметра кружков, в принципе может повторяться до бесконечности. При этом очевидно, что правило построения нового характеристического треугольника и определение длины его большей стороны как суммы длин сторон предшествующего - будет сохраняться неизменным. Нетрудно видеть, что это правило совпадает с рекурентной формулой вычисления каждого очередного члена ряда Фибоначчи как суммы двух предыдущих: a_n+2=a_n+a_n+1. То есть, рассмотренная схема наглядно демонстрирует соответствие между механизмом формирования спиральной структуры размещения зачатков в зародыше и правилом вычисления членов ряда Фибоначчи.

Несложно также заметить, что число парастих, параллельных одной из боковых сторон характеристического треугольника, будет определяться числом межцентровых интервалов кружков на противоположной боковой стороне треугольника. То есть, количества парастих в группах разнонаправленных парастих будут определяться смежными числами ряда Фибоначчи.

Анализируя структуру разверток на рис. 3, можно заметить, что знак главной генетической спирали совпадает со знаком спиральных парастих, на которых лежат боковые стороны характерисиических треугольников с числом межцентровых интервалов, выражающимся членом ряда Фибоначчи с нечетным номером. На практике это открывает возможность определять знак главной генетической спирали по знаку спирали парастих в том случае, когда главная генетическая спираль трудно наблюдаема.

Необходимо отметить, что при помощи рассмотренной схемы можно интерпретировать развитие зародышей не только с нулевым приростом расстояний между уровнями, но и всех тех зародышей, у которых прирост между уровнями осуществляется медленнее, чем в радиальных направлениях. Действительно, осевой прирост цилиндра и соответствующую компоненту его радиального прироста можно отнести за счет пропорционального роста объекта. Поскольку пропорциональный рост по всем направлениям сохраняет фигуру самоподобной, то есть не изменяет ее форму, то при рассмотрении схемы на рис. 3 этот рост можно не учитывать. Вычитание пропорционального роста позволяет свести все случаи развития зародышей с преобладанием радиального роста над осевым - к рассмотренному случаю нулевого осевого роста.

В результате самоподобного роста сформировавшиеся рассмотренным способом зародыши превращаются в плодовые тела со спиральным расположением семян, подчиняющимся числовым закономерностям филлотаксиса. Нетрудно видеть, что спиральное расположение следов чешуй на стержне еловой шишки, представленное на рис. 1b и его развертке на рис. 1c, будет соответствовать промежуточной стадии перехода зародыша из формы, характеризуемой разверткой 3/5 Tetr (рис. 3k), в форму, характеризуемую разверткой 5/8 Hex (на рис. 3 не показана).

Если спиральная форма филлотаксиса у плодовых тел образуется при сохранении плотной упаковки зачатков, то наблюдаемое у взрослых растений спиральное листорасположение на стебле формируется в результате осевого растяжения плотной спиральной упаковки зачатков листьев в зародыше. Такое растяжение происходит тогда, когда осевой рост зародыша начинает опережать его рост в радиальном направлении. В этот момент происходит фиксация сформировавшейся ранее спиральной формы расположения зачатков, которая по мере превращения зачатков в листовые пластинки переходит в спиральную форму очередного филлотаксиса, наблюдаемого у растений, упоминаемых в начале статьи.

Напротив, такие соцветия дисковидной формы со спиральным филлотаксисом, как корзинки подсолнуха или ромашки, могут возникнуть в результате трансформации цилиндрического зародыша через коническую форму в дисковидную.

Таким образом, построенная на основании аксиоматического подхода геометрическая модель объясняет природу математических закономерностей, наблюдаемых у спиральных форм филлотаксиса.