Ствол головного мозга. Мозжечок. Промежуточный мозг. Ретикулярная формация

Помимо отделов, развивающихся из первичных и вторичных мозговых пузырей, в головном мозге выделяют ствол, большой мозг и мозжечок. Ствол головного мозга включает филогенетически старые его части - продолговатый мозг, мост и средний мозг. Они составляют около 2% общей массы головного мозга. Большой мозг объединяет части промежуточного и конечного мозга. Его масса составляет 85-88% всей массы головного мозга. На мозжечок приходится 10-12% массы головного мозга.

Эти части мозга имеют много общих черт и сохраняют известное сходство со спинным мозгом. В то же время они существенно отличаются от спинного мозга. Отличия эти заключаются в следующем. При переходе от спинного мозга к продолговатому центральный канал расширяется в IV желудочек, которому на задней поверхности продолговатого мозга и моста соответствует ромбовидная ямка. Вследствие этого части мозга, лежащие кзади от центрального канала, смещаются в стороны. Серое вещество, располагающееся в спинном мозге в виде сплошных столбов, теряет свою непрерывность и распадается на отдельные ядра. Появляются новые ядра и связанные с ними системы нервных волокон. Изменяется и расположение нервных путей. Если в спинном мозге они имели продольный ход, то в продолговатом мозге и, особенно, в мосте располагаются пучки поперечного и косого направления.

На задней поверхности продолговатого мозга хорошо различимы продолжающиеся из заднего канатика спинного мозга тонкий и клиновидный пучки. Они оканчиваются в собственных ядрах, лежащих по обе стороны ромбовидной ямки. От тонкого и клиновидного ядер начинаются внутренние дугообразные волокна, которые перекрещиваются в глубине продолговатого мозга и образуют восходящий путь, называемый медиальной петлей. К медиальной петле присоединяется спинно-таламический путь, в результате чего образуется система волокон, проводящих кожную и проприоцептивную чувствительность к ядрам таламуса.

На латеральную поверхность продолговатого мозга продолжается боковой канатик с расположенными в нем спинно-мозжечковыми путями. Задний спинно-мозжечковый путь в продолговатом мозге вступает в нижние мозжечковые ножки, а передний путь проходит через продолговатый мозг и мост до среднего мозга.

Иллюстрации

Ядра черепных нервов вместе с оканчивающимися в них афферентными и начинающимися в них эфферентными волокнами черепных нервов образуют собственный аппарат мозгового ствола, который аналогичен собственному аппарату спинного мозга. За счет многочисленных связей между нервными ядрами здесь замыкаются дуги таких рефлексов, как роговичный, чихательный, сосательный, глотательный. При поражении ядер черепных нервов в мосту и продолговатом мозге нарушаются жевательные движения, развиваются параличи мышц лица, мягкого неба и языка, расстраиваются глотание и речь. Автономные ядра продолговатого мозга связаны с жизненно важными функциями дыхания и кровообращения. В ретикулярной формации продолговатого мозга локализованы дыхательный и сосудодвигательный центры.

Представляет интерес преддверно-улитковый нерв. Улитковая часть преддверно-улиткового нерва проводит раздражения от рецепторов слуха, находящихся в спиральном органе улитки, к переднему и заднему улитковым ядрам, проецирующимся в преддверное поле ромбовидной ямки. От этих ядер слуховые раздражения передаются по восходящему пути, называемому латеральной петлей, к подкорковым слуховым ядрам среднего и промежуточного мозга. Преддверная часть нерва передает импульсы от рецепторов гравитации, расположенных в преддверии и полукружных каналах лабиринта внутреннего уха. Эти импульсы поступают к преддверным ядрам, которые образуют связи со многими нервными структурами ствола головного мозга и мозжечка, Через эти связи раздражения передаются двигательным центрам, которые осуществляют рефлекторные реакции мышц, позволяющие сохранять правильную установку головы и глаз и поддерживать равновесие при различных положениях тела в пространстве. Более подробно об этом будет оказано в лекции об органах чувств.

Иллюстрации

На передней поверхности продолговатого мозга находятся пирамиды и оливы Пирамиды содержат корково-спинномозговые пути, на границе со спинным мозгом они совершают неполный перекрест, после которого перекрещенные волокна уходят в боковые канатики спинного мозга, образуй латеральные корково-спинномозговые пути, а неперекрещенные волокна продолжаются в передние канатики в виде передних корково-спинномозговых путей.

В оливах заложено несколько ядер (нижнее оливное, медиальное добавочное, заднее добавочное). Они получают эфферентные волокна из полосатого тела, ретикулярной формации. От ядер оливы берут начало оливо-мозжечковый и оливо-спинномозговой пути. Олива осуществляет кольцевую обратную связь между стволом мозга и мозжечком и оказывает влияние на двигательные нейроны передних рогов спинного мозга.

В передней части моста располагаются собственные ядра моста. К ним подходят корково-мостовые волокна из всех долей одноименного полушария большого мозга. От ядер моста отходят мосто-мозжечковые волокна, образуя среднюю мозжечковую ножку. Таким образом, через ядра моста передаются импульсы из коры большого мозга в кору мозжечка. Эта связь необходима для взаимодействия большого мозга и мозжечка в регуляции двигательных функций.

Иллюстрации

Мозжечок

Мозжечок развивается из ромбических губ, закладывающихся в дорсолатеральной части нервной трубки на границе с крышей заднего мозга. Он состоит из непарного червя и парных полушарий. Мозжечок характеризуется чрезвычайно быстрым ростом в постнатальном периоде. У новорожденного мозжечок имеет массу около 20 г, что составляет 5.4% массы мозга. В зрелом возрасте масса мозжечка варьирует от 136 до 169 г, составляя 10-12% все массы мозга.

Поверхность мозжечка имеет своеобразный рельеф. По ней проходят параллельно расположенные щели, подразделяя ее на листки, которые группируются в дольки мозжечка. Каждой дольке червя соответствуют определенные дольки полушарий. Поверхность полушарий покрыта корой. В белом веществе заложены ядра: ядро шатра, шаровидное, пробковидное, зубчатое ядра. Каждое ядро связано с определенной зоной коры мозжечка.

С филогенетической точки зрения мозжечок делится на 3 части. Старый мозжечок, archeocerebellum, представлен узелком в черве и клочком в полушариях; вместе они составляют клочково-узелковую долю, lobus flocculonodularis. Эта часть мозжечка связана с преддверными ядрами и ретикулярной формацией и имеет отношение к поддержанию равновесия и пространственной ориентации тела. Древний мозжечок, paleocerebellum, включает нижнюю часть червя и прилегающие к нему участки полушарий. Этот отдел мозжечка получает проприоцептивные сигналы из спинного мозга, связан с оливами и различными ядрами ствола головного мозга. Функция его заключается, в основном, в участии в регуляции мышечного тонуса. Новый мозжечок, neocerebellum, составляют верхняя часть червя и большая часть полушарий. Он связан с корой большого мозга через ядра моста. Его функциональное значение состоит в контроле и координации произвольных движений, прежде всего моторики конечностей.

Мозжечок соединяется со стволом головного мозга посредством 3 пар ножек. Нижние мозжечковые ножки идут от продолговатого мозга, они содержат в основном афферентные пути: задний спинно-мозжечковый, преддверно-мозжечковый и оливо-мозжечковый. Эти пути заканчиваются в старом  и древнем мозжечке. В нижних ножках проходят также эфферентный мозжечково-ядерный путь от ядра шатра к латеральному преддверному ядру, двигательным ядрам черепных нервов, ядрам ретикулярной формации. Средние мозжечковые ножки состоят из мосто-мозжечковых волокон. Они оканчиваются в коре нового мозжечка. В составе верхних мозжечковых ножек преобладают эфферентные пути, направляющиеся от зубчатого ядра мозжечка к красному ядру среднего мозга (зубчато-красноядерный) и ядрам таламуса (зубчато-таламический). К афферентным путям относится передний спинно-мозжечковый путь, оканчивающийся в древнем мозжечке. В верхних ножках содержатся также волокна, соединяющие непосредственно кору мозжечка и большого мозга.

В коре мозжечка различают 3 клеточных слоя. На поверхности лежит молекулярный слой, который содержит корзинчатые и звездчатые нейроны. Глубокий зернистый слой состоит преимущественно из очень мелких зернистых нейронов, количество которых достигает 100 млрд. Между этими двумя слоями располагается слой грушевидных нейронов (клеток Пуркинье). Эти клетки посылают свои дендриты в молекулярный слой, где они вместе с другими нервными волокнами образуют прямоугольную пространственную решетку ветвлений. Аксоны грушевидных нейронов выходят из коры мозжечка и оканчиваются в его ядрах. Приходящая в мозжечок афферентная сигнализация от статорецепторов внутреннего уха, проприорецепторов скелетной мускулатуры подвергается автоматической обработке и сопоставляется с импульсами, посылаемыми корой большого мозга. Мозжечок учитывает влияние силы тяжести и инерции при движениях тела и вносит соответствующие поправки в двигательные акты. Это определяет роль мозжечка в координации движений. При поражениях мозжечка наблюдаются нарушения согласованных движений (асинергия), несоразмерность движений (дизметрия), снижение тонуса мышц, шаткость походки (атаксия) и другие двигательные расстройства.

Иллюстрации

Средний мозг подразделяется на крышу и ножки большого мозга. Крыша среднего мозга имеет верхние и нижние холмики. К ядрам нижних холмиков подходит часть волокон латеральной (слуховой) петли, а в сером веществе верхних холмиков оканчивается часть волокон зрительного тракта. Нижние и верхние холмики связаны между собой нервными волокнами. От верхних холмиков начинается покрышечно-спинномозговой путь. Волокна его перекрещиваются, образуя дорсальный перекрест покрышки, идут через мост и продолговатый мозг, достигают передних рогов спинного мозга. Этот путь передает сигналы рефлекторных движений в ответ на слуховые и зрительные раздражения. Такие рефлексы получили название сторожевых. Они могут быть заторможены или, наоборот, усилены влияниями, исходящими из коры большого мозга. Соответствующие импульсы передаются по корково-покрышечным волокнам.

Ножка большого мозга делится на вентральную (переднюю) часть, или собственно ножку большого мозга, и дорсальную (заднюю) часть, или покрышку. Дорсальная часть содержит в основном филогенетически более старые образования. В ней находится ретикулярная формация и заложены ядра III и IV пар черепных нервов. В этой части ножки мозга располагается красное ядро, являющееся самым крупным в стволе головного мозга; его длина - 6 мм, объем - 136.8 мм³. К ядру подходят корково-красноядерные и зубчато-красноядерные волокна, а также волокна из полосатого тела. Главным нисходящим путем является красноядерно-спинномозговой путь, волокна которого образуют вентральный перекрест покрышки и проходят по мозговому стволу и далее в латеральном канатике спинного мозга. Красное ядро играет важную роль в регуляции тонуса скелетной мускулатуры. Через покрышку среднего мозга проходят волокна медиальной и латеральной петель, а также передний спинно-мозжечковый путь, который совершает здесь второй перекрест и проходит в верхнюю мозжечковую ножку.

Собственно ножка мозга отделяется от покрышки черным веществом, относящимся к ядрам экстрапирамидной системы. В ножке мозга проходят нисходящие пути от коры. Медиальный и латеральный участки ножки мозга занимают корково-мостовые волокна, а в средней части проходит пирамидный путь.

Иллюстрации

Промежуточный мозг анатомически и функционально является связующим звеном между полушариями большого мозга и более низкими этажами ЦНС. Он подразделяется на таламическую и гипоталамическую области. Таламическая область, в свою очередь, делится на таламус, эпиталамус и метаталамус. Полость промежуточного мозга составляет III желудочек.

По функциональным признакам ядра таламус а подразделяют на три группы (по Фултону):

1. 
   Ядра, не имеющие связи с корой полушарий большого мозга. Они связаны с ядрами гипоталамуса и ядрами стриопаллидарной системы. Располагается данная группа ядер в дорсолатеральной части таламуса.
   
2. 
   Ядра, в которых заканчиваются волокна путей обшей и специальной чувствительности. Аксоны клеток этих ядер направляются в кору полушарий большого мозга. Эти ядра располагаются в вентральной части таламуса и являются соматочувствительными.
   
3. 
   Ассоциативные ядра, которые связывают между собой различные центры промежуточного мозга. К ним относятся также ядра дорсолатеральной части таламуса и ядра подушки.
   

1. 
   Передние ядра (переднее верхнее, переднее нижнее, переднемедиальное).
   
2. 
   Срединные ядра (передние и задние паравентрикулярные, ромбовидное, соединяющее).
   
3. 
   Медиальные ядра (дорсальное медиальное).
   
4. 
   Внутрипластинчатые (интраламинарные)  ядра, расположенные по ходу мозговых пластинок таламуса (центральное срединное, парацентральное, парафасцикулярное, латеральное центральное, медиальное центральное).
   
5. 
   Вентролатеральные ядра (заднее латеральное, верхнее латеральное, переднее нижнее, промежуточное нижнее, медиальное нижнее, заднелатеральное нижнее, заднемедиальное нижнее).
   
6. 
   Паратениальное ядро.
   
7. 
   Задние ядра (ядра подушки, латеральное ядро (коленчатого тела), медиальное ядро (коленчатого тела)).
   
8. 
   Ретикулярные ядра.
   
9. 
   Субталамическое ядро.
   

Роль таламуса не сводится к простой передаче, переключению приносимых импульсов. В таламусе афферентные сигналы приобретают аффективную, чувственную окраску, тогда как кора большого мозга осуществляет тонкую дифференцировку раздражений. Полагают, что с таламусом связано чувство боли. При поражении таламуса наблюдаются различные чувствительные расстройства, понижение чувствительности или, наоборот, ее повышение, полное выпадение болевых ощущений или приступы невыносимых болей.

Субталамическое ядро (льюисово тело) относится к центрам экстрапирамидной системы. По происхождению и топографически оно стоит близко к бледному шару. Поражение субталамического ядра приводит к двигательным расстройствам, выражающимся в непроизвольных движениях, напоминающих бросание мяча (гемибаллизм).

Иллюстрации________Метаталамус'>Иллюстрации

Метаталамус состоит из медиального и латерального коленчатых тел, в которых заложены одноименные ядра, являющиеся подкорковыми центрами зрения и слуха. В латеральном коленчатом теле оканчивается основная масса волокон зрительного тракта, отсюда зрительные раздражения передаются в зрительную область коры. Ядро медиального коленчатого тела получает слуховые раздражения по латеральной петле и проецирует их на слуховую область коры большого мозга.

Эпиталамус образован поводками, соединенными между собой спайкой поводков, и шишковидным телом (эпифизом). В поводках находятся ядра, которые относятся к подкорковым ядрам лимбической системы. Они получают по мозговой полоске таламуса афферентные волокна из обонятельного мозга, таламуса, базальных ядер. Эфферентные волокна от ядер поводков идут к ретикулярной формации среднего мозга и межножковому ядру. Посредством этого пути осуществляется связь лимбической системы со стволом мозга. Эпифиз является железой внутренней секреции.

Гипоталамус является филогенетически древнейшей частью переднего мозга. К нему принадлежат зрительный перекрест, зрительные тракты, серый бугор, воронка, гипофиз, сосцевидные тела и субталамическое ядро. В гипоталамусе насчитывают более 15 ядер. По локализации ядер различают дорсальную, переднюю, промежуточную и заднюю гипоталамические области. Эти ядра относятся к центрам автономной (вегетативной) части нервной системы.

Зрительные тракты содержат волокна от половин обеих сетчаток (правый - от правых, левый - от левых). Эти волокна направляются к уже известным нам подкорковым зрительным центрам: латеральному коленчатому телу, задним ядрам таламуса и верхним холмикам крыши среднего мозга. Вблизи зрительного тракта лежат ядра передней гипоталамической области. Серый бугор и воронка относятся к промежуточной гипоталамической области, они содержат множество ядер, клетки которых обладают нейросекреторной функцией. Гипофиз является железой внутренней секреции. Сосцевидные тела располагаются в задней гипоталамической области, они являются подкорковыми обонятельными центрами и относятся к лимбической системе. В них заканчиваются столбы свода, по которым передаются импульсы из гиппокампа. К ядрам сосцевидных тел подходят также волокна медиального, или базального, обонятельного пучка, который начинается в первичных корковых обонятельных центрах (обонятельном треугольнике, переднем продырявленном веществе). От ядер сосцевидных тел берут начало сосцевидно-таламический и сосцевидно-покрышечный пути. Первый идет к передним ядрам таламуса, второй направляется в покрышку ромбовидного мозга к двигательным ядрам черепных нервов, по нему передаются импульсы рефлекторных реакций на обонятельные раздражения (принюхивание, облизывание, движения челюстей).

Иллюстрации

Впервые ретикулярная формация была описана в 1865 году немецким ученым О.Дейтерсом, который предложил и этот термин. Данным термином обозначали и продолжают обозначать участки мозга, в которых располагаются клетки различных размеров и форм, окруженные множеством волокон, идущих во всех направлениях. В конце прошлого века В.М.Бехтерев выделил в ретикулярной формации отдельные ядра.

Ретикулярная формация располагается в спинном мозге между задним и боковым рогами, а в ромбовидном и среднем мозге локализуется в покрышке. В ретикулярной формации ствола головного мозга человека описывают 22 ядра, которые объединяют в латеральную, медиальную и среднюю группы. Из среднего мозга ретикулярная формация продолжается в промежуточный мозг, в котором она представлена внутрипластинчатыми и ретикулярными ядрами таламуса. У низших животных ретикулярная формация имеет еще более широкое распространение в мозговом стволе. В процессе эволюции из нее выделяются как самостоятельные образования ядра моста, красное ядро, черное вещество.

Нервные связи ретикулярной формации весьма обширны. В ее латеральной трети находятся воспринимающие поля, в которых оканчиваются волокна различных афферентных систем, проходящих в стволе головного мозга. К ретикулярной формации подходят коллатерали медиальной и латеральной петель, часть чувствительных волокон V, VIII, IX и X черепных нервов. Медиальные 2/3 ретикулярной формации составляют эффекторные поля, связанные с двигательными ядрами черепных нервов, мозжечком, промежуточным мозгом, ядрами передних рогов спинного мозга.

Ядра ретикулярной формации, расположенные в продолговатом мозге, имеют связи с вегетативными ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов, симпатическими ядрами спинного мозга. Поэтому они участвуют в регуляции сердечной деятельности, дыхания, тонуса сосудов, секреции желез и т.д.

Ядра Кахаля и Даркшевича, относящиеся к ретикулярной формации среднего мозга, имеют связи с ядрами III, IV, VI, VIII и XI пар черепных нервов. Они координируют работу этих нервных центров, что очень важно для обеспечения сочетанного поворота головы и глаз.

В составе ретикулярной формации имеются восходящие и нисходящие пути. Восходящие пути передают раздражения из нижних этажей ретикулярной формации к ядрам таламуса. Различают спинно-ретикулярный путь, начинающийся в ретикулярной формации спинного мозга; ретикуло-таламический путь, начинающийся в ретикулярной формации продолговатого мозга и моста; покрышечно-таламический путь, начинающийся в ретикулярной формации среднего мозга. Основным нисходящим путем является ретикулярно-спинномозговой путь, который берет начало в мосте и продолговатом мозге и идет к нейронам передних рогов спинного мозга и промежуточной части серого вещества. Посредством этого пути ретикулярная формация может оказывать облегчающее или тормозящее влияние на двигательные нейроны спинного мозга.

Верхние отделы ретикулярной формации связаны с корой большого мозга. Из внутрипластинчатых и ретикулярных ядер таламуса идут волокна в различные области коры. Признается также наличие прямых восходящих волокон из ретикулярной формации среднего мозга в кору. Особенностью ретикуло-корковых проекций является их диффузный характер, захватывающий все части коры. Этим они принципиально отличаются от специфических афферентных проекций различных видов чувствительности, которые связаны с определенными корковыми полями. Ретикуло-корковые волокна оканчиваются во всех слоях коры, тогда как местом окончания специфических чувствительных путей является внутренняя зернистая пластинка (IV слой коры).

Специфические и диффузная проекционные системы представляют собой 2 параллельных пути афферентных сигналов, направляемых в кору большого мозга. Различные раздражения, воспринимаемые рецепторами, передаются по специфическим афферентным системам в соответствующие воспринимающие области коры (общую чувствительную, зрительную, слуховую зоны и т.д.). Но вместе с этим в кору поступают неспецифические афферентные импульсы из ретикулярной формации по ее диффузной проекционной системе. Неспецифические импульсы осуществляют активацию коры, необходимую для восприятия специфических раздражений. Следует подчеркнуть важную роль неспецифических афферентных ретикулярных волокон в отборе (дифференцированном проведении импульсов) информации, поступающей к коре полушарий большого мозга. Прерывание потока импульсов из ретикулярной формации приводит к снижению тонуса коры, в результате чего наступает сон. Когда же прохождение импульсов из ретикулярной формации в кору восстанавливается, происходит пробуждение.

Установлена важная роль в регуляции сна и бодрствования относящихся к ретикулярной формации голубого пятна и ядер шва. Голубое пятно находится в верхнелатеральной части ромбовидной ямки, его нейроны продуцируют норадреналин, который по аксонам поступает в вышележащие отделы мозга. Активность этих нейронов максимальна во время бодрствования, снижается на ранних стадиях сна и почти полностью угасает во время глубокого сна. Ядра шва располагаются по средней линии продолговатого мозга. Нейроциты этих ядер вырабатывают серотонин, который вызывает процессы разлитого торможения и состояние сна.

Действие ретикулярной формации на кору большого мозга не является односторонним. Кора, в свою очередь, посылает в ретикулярную формацию сигналы. Эти сигналы идут по корково-ретикулярным волокнам, которые начинаются, в основном, в лобных долях полушарий и проходят в составе пирамидных путей к ретикулярной формации моста и продолговатого мозга. Корково-ретикулярные связи оказывают либо тормозное, либо возбуждающее действие на ретикулярную формацию ствола головного мозга, осуществляют корректировку прохождения импульсов по эфферентным путям (отбор эфферентной информации). Благодаря наличию двусторонней, кольцевой связи между ретикулярной формацией и корой может осуществляться саморегуляция корковой деятельности. От функционального состояния ретикулярной формации зависит тонус мускулатуры, работа внутренних органов, настроение, концентрация внимания, память и т.д. В целом ретикулярная формация создает и поддерживает условия осуществления сложной рефлекторной деятельности с участием коры полушарий большого мозга.

Несостоятельными оказались попытки представить ретикулярную формацию как высшую интегративную систему мозга, с которой будто бы связано сознание человека. В действительности сознание и умственная деятельность являются результатом постоянного взаимодействия коры и подкорковых центров, среди которых важная роль принадлежит ретикулярной формации. Как указывал академик П.К.Анохин, кора большого мозга выполняет в высшей нервной деятельности архитектурную функцию, а подкорковые образования обеспечивают ее энергетическую сторону.

Иллюстрации

Структурные нарушения касаются главным образом проводящих путей, которые в зависимости от тяжести поражения конечного мозга бывают гипоплазированы или полностью отсутствуют.

Первичные нарушения развития стволовых отделов представляют гипоплазию или аплазию ядерных групп. Может отмечаться слияние этих ядер.

Известны некоторые врожденные пороки пирамид и олив. Аплазия и гипоплазия пирамид обычно сопровождают грубые нарушения развития конечного мозга при прозэнцефалии и ателэнцефалии. Известны утолщения олив, эктопия участков ядра олив в дорсальную часть продолговатого мозга.

Пороки развития мозжечка встречаются довольно часто и обычно сочетаются с другими нарушениями головного мозга.

1. 
   Аплазия мозжечка – отсутствие мозжечка, встречается крайне редко.
   
2. 
   Гипоплазия мозжечка – малые размеры мозжечка, наблюдается при синдромах множественных врожденных пороков. Описаны гипоплазия и аплазия червя мозжечка.
   
3. 
   Структурные нарушения мозжечка:
   

Б)    гетеротопия нейронов коры в белое вещество и ядра мозжечка,