Биологический факультет Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова, Москва, ogo439@mail.ru
THE MODELING OF INTEGRETED REGULATION SYSTEMS IN PLANT-CYANOBACTERIAL SYMBIOSES
O.A. Gorelova
Biology faculty of Lomonosov Moscow State University, Moscow
В современной биологии симбиозы все чаще рассматриваются не только как способ совместного существования организмов разных видов, но и как особые формы жизни, имеющие собственную уникальную морфологию, анатомию, физиологию и экологию. Как единое целое такая форма жизни существует, когда образующие ее разнородные компоненты (организмы разных видов) связаны между собой пространственно и функционально, т.е. формируются симбиотические органы, ткани или клетки, осуществляется сбалансированное развитие компонентов и обмен жизнеобеспечивающими метаболитами между ними. Это предполагает преобразование индивидуальных регуляторных систем исходных организмов и их включение в интегрированные системы регуляции развития и жизнедеятельности симбиоза в целом. С этой позиции растительно-цианобактериальные симбиозы ранее не рассматривались. Хотя для них известны такие следствия интегрирования, как модификационные изменения компонентов и их жизнеспособность в условиях, не благоприятных для раздельного существования. Растения в симбиозах с цианобактериями (сине-зелеными водорослями) приобретают способность к существованию при дефиците связанного азота. Изменение свойств цианобактерий включает переход с фотоавтотрофии на хемо- или фотогетеротрофию, усиление азотфиксирующей активности, реорганизацию стратегии клеточной дифференциации и гетероморфизм. Выявить согласованность, иерархию и последовательность таких изменений до некоторой степени удается при моделировании взаимодействий партнеров [1]. Последние представлены высшими растениями, их клетками и тканями, культивируемыми in vitro, и азотфиксирующими цианобактериями. Как модели используются: 1) смешанные культуры с тесными межклеточными контактами партнеров; 2) совместные культуры, в которых партнеры пространственно разделены и взаимодействуют путем обмена метаболитами, диффундирующими в инкубационной среде; 3) монокультуры организмов с заменой воздействия партнера сложными химическими композитами или индивидуальными соединениями.
Проведенные исследования и анализ литературных данных позволяют заключить, что симбиозы высших растений с цианобактериями представляют собой интегрированную форму жизни, в которой происходит формирование не только устойчивых пищевых связей партнеров, но и объединенных сенсорно-сигнальных систем, управляющих жизнедеятельностью симбиоза в целом [2]. С одной стороны, изменение характеристик цианобактерий, включая смену программ клеточной дифференциации и L-трансформацию, регулируется растительным партнером. Он, в частности, выделяет соединения, воздействующий на дифференциацию подвижных трихомов (гормогониев) и таксис цианобактерий. При взаимодействии организмов, способных к формированию устойчивых ассоциаций растительный партнер продуцирует факторы как стимулирующие, так и ингибирующие дифференциацию гормогониев, а также факторы их положительного и отрицательного таксиса. Попеременное проявление активности каждого из этих факторов зависит от физиологического статуса растительного компонента (возраст ткани, уровень организации, тип дифференциации) и условий его роста (фоторежим, обеспеченность связанным азотом). С другой стороны, цианобактерии выделяя продукт азотфиксации, влияют на морфогенные процессы в растении, в том числе, ингибируют дифференциацию хлоропластов в окружающих клетках партнера и стимулируют пролиферацию растительных клеток, вызывают изменение накопления ими видоспецифических соединений (стерины, индольные и стероидные алкалоиды, антоцианы). Следовательно, высока возможность модулирования цианобактериями продукции внеклеточных агентов растительного партнера, влияющих на цианобионта. Более того, изменения свойств обоих партнеров не просто суммируются, а отражают организацию системы высшего порядка. Так на модельных системах показано формирование интегрированной системы азотного гомеостаза, в которой растительный партнер играет роль сенсорно-сигнального компонента, а цианобактерии – роль компонента, реализующего ответ на сигнал об азотном статусе системы через аккумуляцию связанного азота или фиксацию молекулярного азота. В условиях высокого содержания в среде обитания связанного азота, растительный партнер стимулирует его накопление в виде цианофицина (мульти-L-аргинил-поли-L-аспарагиновая кислота) в вегетативных клетках цианобактерий, которые в этой ситуации принимают функцию специализированных структур, запасающих азот в восстановленной форме. В процессе роста ассоциации расход азота компенсируется за счет ассимиляции цианофицина, усиление гидролиза которого вызывается растительным партнером. С началом синтеза в растительных клетках алкалоидов, т.е. при переводе части азота из центрального метаболизма во вторичный, для микросимбионта имитируется ситуация азотной недостаточности. В результате происходят двукратная интенсификация расходования цианофицина, дифференциация гетероцист и экспрессия нитрогеназы при игнорировании собственной цианобактериальной сенсорно-сигнальной системы "азотной недостаточности". С имитацией азотного голодания, по-видимому, связано и изменение структуры пептидогликана клеточной стенки цианобактерий.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект 04-03-48456).
Список литературы
1. Gusev M.V., Baulina O.I., Gorelova O.A. et al. Artificial cyanobacterium-plant symbioses / In: Cyanobacteria in symbiosis. A.N. Rai et al. (eds.). Kluwer Academic Publishers. Dordrecht. 2002. P. 253-312.
2. Горелова О.А. Растительные синцианозы: изучение роли макропартнера на модельных системах / Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Москва. 2005. 47 с.
Поделитесь с Вашими друзьями: |
