1. экология как наука, ее структура экология как наука имеет длительную предысторию. Как утверждал ведущий европейский эколог середины XX века Ч. Элтон, «экология является новым названием очень старого предмета»

Прежде чем приступить к изложению основных положений экологии, будет уместно дать определение ее предмета исследований с современных позиций. Разумеется, эта наука уже давно вышла за рамки цитированного выше определения Э. Геккеля, данного в XIX столетии. Однако предложить какое-либо общепринятое на сегодняшний день определение экологии весьма затруднительно. Дело в том, что длительное развитие этой науки, неизменно сопряженное с формированием внутри нее ряда самостоятельных направлений, и ее интеграцией с другими дисциплинами (и отнюдь не только биологического профиля), привели к сильному размыванию границ экологии и включению в сферу ее интересов практически всех уровней организации биологической материи, от молекулярного до космического.

Все сказанное предопределяет необходимость в весьма широкой трактовке предмета экологии. По этой причине сравнительно недавно экология была определена, например, как наука о структуре и функциях живой материи. Однако такое определение не может быть принято безоговорочно, поскольку, с одной стороны, охватывает в себе практически всю современную биологию, а с другой, оставляет за рамками некоторые из прикладных задач современной экологии.

Говоря о предмете экологии, довольно непросто очертить даже спектр уровней организации живой материи, входящих в «сферу компетенции» этой науки. Принято считать, что интересы экологии в основном сконцентрированы на уровнях организма, популяции и сообщества. Уровень вида в рамках общей экологии как бы отходит на задний план, а экологические характеристики видов традиционно находятся в компетенции зоологии, ботаники, микологии и т.п.

В период особенно бурного развития экологии в ХХ веке ее часто определяли как науку о взаимоотношениях организмов между собой и с окружающей средой. Однако такое определение несколько сужает спектр интересов экологической науки, так как ее предмет не сводится только к взаимоотношениям организмов.

Подходя к современному определению экологии, следует обратить внимание на такое ключевое понятие науки, как система. Наряду с развивавшимися с последней трети XIX века экологическими исследованиями реакций организма на воздействия внешних факторов (аутэкология), в 1935 г. было введено понятие экологической системы, в основе которого лежало еще ранее определенное понятие биоценоза. Исследования экологических систем этого уровня (многовидовых) получило название синэкологии. Вместе с тем, уже в первой половине-середине ХХ века сформировалось еще одно ключевое направление экологической науки – экология популяций, или популяционная экология. Вскоре стало ясно, что популяция – не просто «население», т. е. сумма особей какого-то вида на определенной территории, а самостоятельная биологическая система надорганизменного уровня.

Таким образом, в настоящее время экологию можно определить как науку о закономерностях формирования, развития и функционирования биологических систем разного уровня в их взаимоотношениях с условиями среды. При таком подходе экология включает в себя три уровня организации биологических систем: организменный, популяционный и экосистемный.

Одной из ключевых составляющих современной экологии является исследование влияний различных внешних агентов на организм, а также изучение адаптаций организмов к этим влияниям. Названные воздействия и адаптации к ним проявляются не только на организменном, но и на клеточном и молекулярном уровнях. Хотя области исследований этих явлений на сегодняшний день отчасти выделились в самостоятельные науки (экологическая биохимия, ксенобиология, и др.), экология остается очень тесно интегрированной, в частности, с физиологией. Но при этом следует подчеркнуть, что в приложении к любому физиологическому явлению эколога в первую очередь интересует не тонкая структура физиологического процесса, а его конечный результат и его зависимость от воздействия внешних факторов.

Соприкасаясь сферой своих интересов с рядом других наук, экология повсюду акцентирует внимание на реакции биологических систем на внешние воздействия, а также на последствиях этих реакций, в первую очередь – на адаптациях. Благодаря этому возник целый спектр научных дисциплин, сформировавшихся на стыке экологии с другими науками, как биологическими (экологическая морфология, фитоценология, эволюционная экология, частная экология животных, растений и т.п.), так и небиологическими (геоэкология, химическая экология, и др.).

Вместе с тем, и в рамках экологии как науки по мере ее развития происходила дифференцирование на ряд самостоятельных направлений. Кроме кратко упомянутых выше аутэкологии, экологии популяций и синэкологии, которым будут посвящены особые разделы в данной книге, можно назвать еще учение о биосфере, ландшафтную экологию, эволюционную экологию, геоэкологию, историческую экологию, и др.

Учение о биосфере исследует глобальную экосистему Земли как специфическую оболочку нашей планеты, состав, структура и энергетика которой определяются совокупной деятельностью живых организмов. Возникновение и развитие учения о биосфере тесно связано с именем В.И. Вернадского.

Ландшафтная экология изучает группы экологических сообществ, формирующиеся и существующие на определенной территории в тесной связи с ее абиотическими характеристиками (в первую очередь рельефом и климатом). Тесно переплетается с географией (ландшафтоведением) и фитоценологией; в своей прикладной составляющей направлена на экологическую оптимизацию ландшафтов в связи с деятельностью человека.

Эволюционная экология концентрирует внимание на закономерностях микроэволюционных процессов, происходящих в популяциях под воздействием внешних и внутренних факторов. Иногда к сфере интересов эволюционной экологии приписывают также реконструкцию экологических процессов, происходивших на планете с развитием органической жизни; однако эту сферу науки чаще именуют геологической экологией.

Историческая экология изучает изменения экосистем и биосферы в целом, связанные с развитием человеческого общества и цивилизации в исторической ретроспективе.

В рамках экологии давно возникло прикладное направление, изначально рассматривавшее и оценивавшее характер воздействия, с одной стороны, различных факторов среды (особенно техногенной) на человека, а с другой – воздействий человека на окружающую среду. Попытки оптимизировать эти воздействия постепенно приобретали все более направленный социальный и политический характер, что привело к развитию многообразных форм борьбы за охрану окружающей среды, включая движения «зеленых», международные конвенции, саммиты и т.п. Выйдя на уровень исследования хозяйственно-экономических, инженерно-технических, социальных и политических аспектов проблем, прикладная экология перестала быть чисто биологической наукой. В сфере решения названного круга вопросов сформировалась так называемая социальная экология.

Существуют и другие подходы к классификации экологических дисциплин, в частности, концентрирующие внимание на специфике экосистем той или иной среды обитания (гидроэкология, экология наземных сообществ, почвенная экология) или же на специфике экологических особенностей тех или иных групп организмов (экология растений, экология животных, и т.п.).

К сожалению, растущая актуальность и политическая значимость экологических проблем имели следствием и формирование вокруг экологии целого спектра «околонаучных» построений, вызвавших к жизни такие словосочетания, как «экология души», «экология сознания», «экология чувств» и т.п. Подобные выражения и связанные с ними рассуждения находятся целиком за рамками науки.

2. КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ЭКОЛОГИИ

История экологии по существу начиналась в IV веке до н.э., когда Аристотель в своих многочисленных трудах одним из первых стал рассматривать и классифицировать животных по их образу жизни и способу питания. Это еще не было экологией в сегодняшнем понимании этого слова, однако его работы оставались актуальными вплоть до Эпохи Возрождения, акцентируя внимание мыслителей того периода на связи строения организмов с их образом жизни.

Великие географические открытия (XVI-XVII вв.), колонизация новых земель послужили толчком к развитию естествознания. А. Цезальпин, Д. Рей, Ж. Турнефор и другие авторы сообщали о зависимости распространения растений от условий окружающей среды. Значительная часть работ была посвящена экологическим сведениям об отдельных группах животных (Р. Реомюр, Л. Трамбле, Ж.-Л. Бюффон и др.). В этот же период Робертом Бойлем был осуществлен и первый экологический эксперимент по влиянию низкого атмосферного давления на животных. В ХVIII веке Ж.-Б. Ламарк, как автор первого эволюционного учения, утверждал, что влияние «внешних обстоятельств» есть основная причина изменений организмов и их эволюции. Большой вклад в накопление научных фактов экологического плана в этот период внесли российские естествоиспытатели Петр Симон Паллас, Иван Лепехин, Степан Крашенинников. В их трудах описывается животный и растительный мир Сибири, Дальнего Востока, Урала и Казахстана, делаются некоторые экологические обобщения.

В ХIХ в. благодаря работам Александра Гумбольдта формируется биогеграфия. Этот исследователь и путешественник показал, что в сходных зональных и вертикально-поясных географических условиях у растений разных систематических групп вырабатываются сходные формы (одинаковый внешний облик).

В 1859 г. появилась книга Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора», где показано, что борьба за существование в природе приводит к естественному отбору. Теория Ч. Дарвина по сути своей основывается на экологических представлениях о взаимоотношениях организмов с окружающей средой, поэтому она стала мощным толчком для дальнейшего развития экологии и формирования ее основных направлений.

Термин «экология» впервые был использован Э. Геккелем в 1866 г., однако в широкий научный обиход вошел не сразу.

В 1877 г. немецкий ученый К. Мёбиус ввел представление о биоценозе как о сообществе организмов, связанных между собой, а датский ботаник Й. Варминг в тот же период обосновал понятие о жизненной форме растения. В.В. Докучаев, являясь одним из основоположников почвоведения, создал учение о природных зонах. Его работы положили начало учению о ландшафтах, дали толчок широким исследованиям взаимоотношений растительности и почвы.

Однако наиболее быстрое развитие экологии характерно для ХХ века. В 1909 г. Митчерлих (Германия) предложил концепцию совокупного действия факторов на биоценозы. В первой половине ХХ века начались широкие работы по изучению надорганизменных биологических систем. Их основой послужило формирование концепции биоценозов как многовидовых сообществ живых организмов, функционально связанных друг с другом. В 1916 г. Ф. Клементс показал динамичность биоценозов и адаптивный смысл этого явления, заложив основы учения об экологической сукцессии. В 1920 г. вышел в свет капитальный труд Г.Ф. Морозова «Учение о лесе», где лес определялся как «общежитие» растений и животных. Данная работа стала одним из первых примеров последовательного применения экологического подхода к описанию природных экосистем. В этом же направлении работал Д.Н. Кашкаров, рассматривавший роль среды в формировании сообщества организмов. В 1925 г. А. Тинеманн впервые применил понятие «продукция» к характеристике экологических процессов.

Весьма значимым явлением оказался выход в свет в 1927 г. книги Ч. Элтона «Экология животных». Хотя книга была задумана как учебное пособие для студентов, она содержала формулировки ряда новых теоретических положений экологии. В частности, в книге была всесторонне описана структура биоценотических процессов, дано определение трофической ниши, сформулировано правило экологических пирамид.

В 1926 г. появилась книга В.И. Вернадского «Биосфера», в которой впервые была показана планетарная роль совокупности всех видов живых организмов – «живого вещества». В 1935 г. англичанин Артур Тенсли разработал учение об экосистемах, а в 1942 г. русский ботаник В.Н. Сукачев ввел понятие о биогеоценозе как едином комплексе организмов и их абиотической среды.

40–50-е г.г. ХХ в. были отмечены расширением исследований экосистем (биогеоценозов), рассматриваемых как целостные образования. Стали широко использоваться количественные методы определения функций экосистем и математическое моделирование биологических процессов – направление, позднее получившее название теоретической экологии. Ещё раньше (1925–1926) А. Лотка и В. Вольтера создали математические модели роста популяций, конкурентных отношений и взаимодействия хищников и их жертв. В России (1930-е годы) под руководством Г.Г. Винберга были развернуты обширные количественные исследования продуктивности водных экосистем. Впоследствии Г.Г. Винберг продолжал исследования в этой области, работая в Белорусском государственном университете, где создал школу белорусских гидроэкологов.

В 1934 г. Г.Ф. Гаузе опубликовал книгу «Борьба за существование», в которой экспериментально и с помощью математических расчетов обосновал принцип конкурентного исключения и исследовал взаимоотношения типа хищник-жертва.

Вторая половина XX века с полным правом может быть названа периодом становления популяционной экологии. Связано это с формированием представлений о популяции как единице микроэволюции, что стало сильным стимулом для развития популяционных исследований во всех аспектах, включая экологический. Особенно широкий размах получила в этот период популяционная экология животных, в которую внесли весомый вклад С.С. Шварц, Д. Лэк, Д. Читти и др.

К середине 1960-х г.г. относится появление первых публикаций по математическому моделированию динамики экосистем (биогеоценозов). Начиная с этого времени применение в экологии системного анализа все более расширялось, что сопровождалось не только усовершенствованием модели и приемов моделирования, но и чрезвычайно плодотворным обратным влиянием моделирования на стратегию и тактику экологических исследований и даже методологические установки экологов.

Совершенно в новом аспекте экологические проблемы нашли освещение в книге К. Уатта «Экология и управление природными ресурсами», изданной в США в 1968 г. Построенная на принципах системной экологии, эта работа уделяла значительное внимание анализу и моделированию экологических процессов, на основе чего предлагалось строить методологию оптимизации отношений человека и природы. Позже, в последней четверти XX века, проблемы экологического управления получили развитие и на уровне популяции, в частности, благодаря работам М. Сулея и др.

В Беларуси отдельные направления экологии развиваются с 1920-х годов. Проблемы общей экологии разрабатываются в НАН Беларуси, Белорусском и Гомельском университетах, Технологическом университете, педагогических ВУЗах, заповедниках и др. В частности, в нашей стране ведутся обширные работы по исследованию и мониторингу экосистем водоемов и болот, экологической оптимизации использования природных ресурсов, сохранению биологического разнообразия белорусской природы.

3. МЕТОДЫ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Поскольку экология была и остается в основе своей биологической наукой, ее основной методический арсенал составляют методы, широко применяемые и в других направлениях биологии. В первую очередь это такие группы методов, как полевые (изучение жизни организмов и их сообществ в естественных условиях, т. е. длительное наблюдение в природе с помощью различной аппаратуры, отбор проб, разного рода подсчеты и измерения, производимые в природных сообществах, и др.) и экспериментальные (эксперименты, проводимые в основном в стационарных лабораториях, где имеется возможность не только варьировать, но и строго контролировать влияние на живые организмы любых факторов по заданной программе). При этом экологи оперируют не только биологическими, но и современными физическими и химическими методами, используют моделирование биологических явлений, т. е. воспроизведение в искусственных экосистемах различных процессов, происходящих в живой природе. Посредством моделирования можно изучать реакции любой системы с целью оценки возможных последствий применения различных стратегий и методов управления ресурсами, т. е. для экологического прогнозирования.

Для изучения и прогнозирования природных процессов в экологии в последние десятилетия широко используются также методы математического и компьютерного моделирования. Такие модели экологических систем строятся на основе многочисленных сведений, накапливаемых в полевых и лабораторных условиях. При этом важно помнить, что математические и компьютерные модели являются в первую очередь средством познания, исследования каких-то закономерностей, часто позволяя увидеть и понять то, что трудно или невозможно выяснить в эксперименте. Однако сама по себе математическая модель не может служить абсолютным доказательством правильности той или иной гипотезы, и далеко не всегда может быть надежной основой для прогнозирования изменений в природных экосистемах.

Сочетание полевых, экспериментальных и математических методов исследования позволяет экологу более полно выяснить все аспекты взаимоотношений между живыми организмами и многочисленными факторами окружающей среды. При этом важно помнить, что введение в научную практику новых, современных методов не должно приводить к пренебрежению старыми, давно применяемыми методами.

Если же подходить к классификации экологических методов более детально, основываясь на приемах, превалирующих в рамках того или иного метода, то все разнообразие методов можно объединить в 5 групп (Акимова, Хаскин, 1998):

1. Методы количественного учета организмов и оценки биомассы и продуктивности организмов. В рамках этих методов применяются подсчеты особей на контрольных площадках, в объемах воды или почвы, маршрутные учеты, отлов и мечение животных, наблюдения за их перемещениями с помощью телеметрии и другие средства вплоть до аэрокосмической регистрации, численности стад, скоплении рыбы, густоты древостоя, состояния посевов и урожайности полей. Изучение динамики численности популяций потребовало введения в экологию методов демографии. Все это необходимо для овладения управлением экосистемами, для предотвращении гибели видов и сохранением биологического разнообразия и биопродуктивности экосистем.

2. Методы регистрации и оценки состояния среды являются необходимой частью любого экологического исследования. К ним относятся метеорологические наблюдения; измерения температуры, прозрачности, солености и химического состава воды; определение характеристик почвенной среды, измерения освещенности, радиационного фона, напряженности физических полей, определение химической и бактериальной загрязненности среды и т.п. Эколог вынужден иногда вносить специальные изменения в технику этих измерений и проявлять немалую изобретательность, когда, например, нужно измерить температуру в гнезде высиживающей птенцов дикой птицы, определить состав воздуха в норе спящего сурка или уловить ничтожные колебания гравитационного и магнитного полей, по которым некоторые животные чувствуют приближение землетрясения.

К этой же группе методов следует отнести периодическое или непрерывное слежение – мониторинг – за состоянием экологических объектов и за качеством среды. Большое практическое значение имеет регистрация состава и количества вредных примесей в воде, воздухе, почве, растениях в зонах техногенного загрязнения, а также исследования переноса загрязнителей в разных средах. В настоящее время техника экологического мониторинга быстро развивается, используя новейшие методы физико-химического и химического экспресс-анализа, дистанционного зондирования, телеметрии и компьютерной обработки данных. Важным средством экологического мониторинга, является биомониторинг и биоиндикация – использование для контроля состояния среды некоторых организмов, особо чувствительных к изменениям среды и к появлению в ней вредных примесей.

3. Исследования влияния факторов среды на жизнедеятельность организмов составляют наиболее разнообразную группу методов экологии. В их число входят различные, подчас сложные и длительные наблюдения в природе. Но чаще применяются экспериментальные подходы, когда в лабораторных условиях регистрируется воздействие строго контролируемого фактора на те или иные функции растений или животных, а также анализируется применимость полученных на животных результатов к экологии человека. Этим путем устанавливаются оптимальные или граничные условия существования. Так определяются критические и летальные дозы химических и других агентов, по которым рассчитывают предельно допустимые концентрации и воздействия, лежащие в основе экологического нормирования. Ясно, что в данном случае экология смыкается с физиологией, биохимией, токсикологией. Эколог использует применяемую в этих дисциплинах экспериментальную технику. Методы этой категории важны также при определении устойчивости экосистем и изучении адаптаций – приспособлений организмов к различным условиям среды.

К этой группе относятся лабораторные и полевые эксперименты, а также наблюдения в природе.

Полевые эксперименты проводятся в природе и имеют дело с естественными сообществами. Наиболее часто эти исследования включают локальное изъятие или интродукцию вида, сооружение заборов либо садков.

Наблюдения в природе обычно требуют много времени, часто десятилетия, а то и сотни лет, чтобы проследить за изменением экосистемы под воздействием какого-либо фактора – как, например, процесс заболачивания озера или зарастания лесом покинутого поля.

4. Методы математического моделирования приобретают все большее значение в экологии. Для моделирования процессов взаимодействия между различными компонентами экосистем, прогноза их состояния и поведения в тех или иных возможных ситуациях применяют математические методы и методы системного анализа. Применение методов математической статистики дает возможность по случайному набору различных вариантов определить достоверность результатов (степень их отклонения от нормы).

Сейчас в экологии применяются методы теории информации и кибернетики, связанные с такими областями математики, как теория вероятности, дифференциальные и интегральные исчисления, теория чисел, математическая логика, матричная алгебра и др. Как уже отмечалось выше, широко развивается моделирование биологических явлений, т.е. воспроизведение в искусственных системах различных процессов, свойственных живой природе.

Первыми в истории экологии объектами моделирования экологических систем стали отношения хищник-жертва и паразит-хозяин, которые послужили основой для создания более сложных моделей процессов пищевых отношений популяций в биоценозах.

Особое место занимает так называемое биологическое моделирование. Несмотря на то, что различные организмы отличаются друг от друга, многие процессы у них протекают практически одинаково. Поэтому изучать их удобно на более простых существах. Например, хлорелла может служить моделью для изучения ряда аспектов обмена веществ у многоклеточных организмов. Основной задачей биологического моделирования является экспериментальная проверка гипотез относительно структуры и функций биосистем.

Быстро совершенствуются приемы глобального моделирования, доведенные до моделей, основанных на проблемно-прогнозном подходе. Они позволяют рассматривать варианты сценариев и строить обоснованные прогнозы глобального развития.

5. Методы прикладной экологии быстро развиваются. Её важным средствами становятся: