Программакурс а экология

ЭКОЛОГИЯ

Экология – наука о живом облике биосферы. Введение термина "экология" Эрнстом Геккелем (1866 г.) для обозначения науки о взаимодействиях организма и среды. Множественность корней современной экологии. Становление экологии как самостоятельной науки в 1920-30-е годы. Объекты экологии: организмы, популяции, сообщества, экосистемы, биосфера. Две группы задач и соответствующие им подходы: (1) изучение механизмов, определяющих распространение и обилие организмов (популяционный подход); (2) изучение процессов трансформации вещества и энергии, протекающих в природе с участием организмов (экосистемный подход). Объяснительное начало современной экологии. Роль теоретических моделей, экспериментов и полевых наблюдений.

Организм как дискретная самовоспроизводящаяся структура, связанная обменом веществ с окружающей средой. Жизненно необходимые химические элементы (CNOPSH и другие). Зависимость организмов от разных источников энергии (фототрофы и хемотрофы) и разных источников углерода (автотрофы и гетеротрофы). Разнообразие способов использования вещества и энергии прокариотами в сравнении с ограниченными возможностями эукариот. Два типа экологических факторов: условия и ресурсы. Диапазон условий (температуры, влажности, солевого состава и др.), в пределах которого возможно существование и размножение организмов. Кривая толерантности. Многомерная модель экологической ниши (модель Э.Хатчинсона). Фундаментальная и реализованная ниша. Взаимодействие факторов. Переживание неблагоприятных условий в покоящемся состоянии.

Температура как экологический фактор. Эктотермы и эндотермы. Зависимость интенсивности обмена от температуры (уравнение Аррениуса, правило Вант-Гоффа). Характер зависимости скорости развития организмов от температуры. «Эффективная температура» и правило "суммы температур". Количество тепла как фактор, ограничивающий распространение организмов.

Заменимые и незаменимые ресурсы. Пороговая концентрация лимитирующего ресурса – минимальное его содержание, необходимое для поддержания существования популяции. Изоклина "нулевого роста" в пространстве двух ресурсов (заменимых и незаменимых). Закон Либиха. Элементы минерального питания и их роль в ограничении первичной продукции.

Свет как ресурс. Фотосинтетически активная радиация (ФАР). Зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности и температуры. Разные типы фотосинтеза растений (С₃, С₄ и CAM) и их эколого-физиологические следствия. Свет как условие. Сигнальное значение длины светового дня. Фотопериодизм. Свет в водной среде. Падение освещенности и изменение спектрального состава света с глубиной.

Пищевые ресурсы для гетеротрофов. Поступление энергии с пищей и её дальнейшая трансформация в организме. Рацион, ассимиляция, траты на обмен, рост и размножение.

Интенсивность обмена веществ у разных организмов и её оценка по скорости дыхания. Степенные уравнения, выражающие потребление энергии организмами как функцию массы тела (для одноклеточных организмов, многоклеточных эктотермов, многоклеточных эндотермов). Различия в величине свободного члена при сходстве показателя степени, равного -0.75. Зависимость удельной (на единицу массы) скорости обмена от массы тела. Особый случай дыхания растений.
III. ПОПУЛЯЦИИ

Определение популяции в экологии и генетике. Генетическая неоднородность популяции. Иерархическая структура популяций. Локальные популяции и их совокупности – метапопуляции.

Статические характеристики популяции: общая численность, плотность, структура (размерная, возрастная, половая). Популяция в пространстве: случайное, агрегированное (пятнистое) и регулярное размещение особей. Способы оценки разных типов размещения. Отношение дисперсии плотности к средней как показатель агрегированности. Территориальное поведение животных. Соотношение затрат на охрану территории и получаемых при этом выгод. Связь между размерами организмов и плотностью природных популяции (пример растительноядных млекопитающих). Соотношение зависимостей: «масса тела – плотность популяций» и «масса тела – потребление энергии организмом» (показатели степени, соответственно, -0.75 и +0.75). Одинаковое количество энергии, потребляемое животными разного размера с единицы пространства: правило энергетической эквивалентности.

Динамические характеристики популяции: скорость роста численности, рождаемость, смертность, интенсивность иммиграции и эмиграции. Удобство использования удельных (в расчёте на особь) величин. Динамика популяции как баланс протекающих в ней процессов. Распределение смертности по возрастам. Когортные (динамические) и статические таблицы выживания (дожития): способы их построения. Расчет ожидаемой продолжительности дальнейшей жизни для разных возрастов. Основные типы кривых выживания. Смертность зависящая и независящая от возраста. Демографические таблицы, учитывающие интенсивность размножения. Определение коэффициента воспроизводства (чистой скорости размножения) R₀. Время генерации и способы его оценки.

Экспоненциальное изменение численности – базовый закон популяционной динамики. Постоянство удельной скорости изменения численности r – необходимое и достаточное условие экспоненциального роста. Зависимость величины r от характеристик организма (размера и др.), обеспеченности ресурсами и условий среды. Стабильное возрастное распределение, достигаемое в популяции, меняющей свою численность по экспоненциальному закону. Взаимосвязь показателей R₀ и r. Динамика биомассы популяции. Продукция как суммарный прирост массы особей.

Рост народонаселения. Изменение кривой выживания по мере экономического развития и улучшения здравоохранения. Детская смертность. Различия в возрастной структуре и скорости роста популяций развитых и развивающихся стран. Демографические последствия войн и прочих социальных катаклизмов. Проблема «дефицита» женихов и невест. Динамика возрастной структуры народонаселения России в ХХ веке. Контроль над рождаемостью в развитых странах и его демографические последствия.

Популяционная динамика. Выявление механизмов, ограничивающих рост численности. Логистическая модель: предпосылки и следствия. Эффект запаздывания и автоколебания численности. Воспроизведение автоколебательного режима в лабораторных экспериментах (опыты А.Никольсона). Факторы зависимые и независимые от плотности.

Разнообразие типов динамики популяций: от хаотического до строго периодического. Циклические колебания численности и их возможные причины. Смена механизмов ограничения роста популяций в зависимости от достигнутого уровня численности. Преобладающий способ регуляции численности и положение организмов в цепях питания (гипотеза Хэйрстона – Смита – Слободкина).

Альтернативные способы достижения организмами жизненного успеха. Представление о трейдоффе – компромиссе между жизненно важными функциями, имеющими общее энергетическое обеспечение. Много мелких потомков или мало крупных. Идея r- и К-отбора. Основные типы жизненных стратегий растений. Система Л.Г.Раменского: виоленты, патиенты, эксплеренты. Система Ф.Грайма (C – компетиторы, S – стресс-толеранты, R – рудералы). «Стресс» (нехватка ресурсов) и нарушения (например, поедание фитофагами) как факторы, определяющие формирование в ходе эволюции разных типов жизненных стратегий.

Виды-вредители и способы контроля за их численностью. Истребительные и регулирующие меры. Пестициды. Последствия применения хлорорганических пестицидов: накопление в высших звеньях трофической цепи. Современные требования к пестицидам. Поддержание численности видов-вредителей на экономически оправданном уровне. Использование естественных врагов для контролирования видов-вредителей.

Минимальный размер популяции, необходимый для её благополучного существования. Проблема охраны редких и исчезающих видов. Уязвимость видов к факторам вымирания и ее вероятностная оценка (пример млекопитающих). Решающее значение плодовитости. Красные книги.
IV. ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ПОПУЛЯЦИЙ

Отношения «ресурс – потребитель» («хищник – жертва»). Функциональная реакция потребителя на увеличение количества ресурса. Численная реакция потребителя на возрастание количества ресурса. "Пороговая концентрация" ресурса: минимальное его содержание в среде, допускающее поддержание стационарной (постоянной) численности популяции. Изоклина "нулевого прироста" популяции в пространстве двух ресурсов (заменимых и незаменимых).

Колебания численности организмов, связанных отношениями "хищник – жертва". Модели Лотки – Вольтерры и Розенцвейга – Макартура. Попытки создания экспериментальных моделей системы "хищник – жертва" (опыты Г.Ф.Гаузе и К.Хаффейкера). Роль перемещений жертвы и хищника в поддержании равновесной системы. Взаимоотношения "хищник – жертва" в природе. Коэволюция хищника и жертвы. "Цена" защиты от хищников. Выбор хищником жертв. Соотношение затрат и выгоды. Особые виды "хищничества". Взаимодействия растительноядных животных и растений. Механизмы защиты высших наземных растений от поедания фитофагами и "цена" этой защиты – обратная связь между защищенностью от фитофагов и скоростью роста. Трудности переработки животными полимеров, образующих основную массу растительных тканей (целлюлозы и лигнина). Химические средства защиты растений общего действия (танины, кремнезем), и специализированного (алкалоиды, токсичные аминокислоты, цианогены, терпеноиды и другие). Вещества, выделяемые растениями в ответ на потребление их фитофагами (репелленты и аттрактанты). Паразитизм как особая форма экологических взаимоотношений.

Конкуренция. Эксплуатация и интерференция. Теоретический подход к изучению конкуренции. Модель Вольтерры – Лотки – Гаузе и её возможные ограничения. Лабораторные опыты по конкуренции. Модели взаимодействия видов через потребление общих ресурсов. "Пороговая концентрация" ресурса и конкурентное преимущество. Трейдофф между способностью существовать при низкой концентрации пищи и скоростью размножения при обилии ресурса. Конкуренция за два ресурса: графическая модель Д.Тилмана. Принцип конкурентного исключения (закон Гаузе) и его современная трактовка. Связь между числом устойчиво сосуществующих видов и числом плотностно-зависимых факторов.

Нарушения принципа Гаузе. Механизмы сосуществования конкурирующих видов. «Планктонный парадокс» и возможные способы его разрешения. Сосуществование видов, растущих на поверхности раздела сред и конкурирующих за пространство обитания (бактерии на агар-агаре, сообщество обрастаний на подводных поверхностях, наземная растительность). Ингибирование одного вида другим. «Цена» средств нападения и средств защиты. Система отношений по типу «камень–ножницы–бумага».

Мутуализм. Примеры мутуализма среди животных, а также животных и растений. Опылители. Растения-няни: важная роль в пустынях и других биотопах с суровыми абиотическими условиями. Микориза – мутуализм высших растений и грибов. Роль мутуализма в обеспечении сосуществовании конкурирующих видов.

Сообщество – совокупность сосуществующих организмов разных видов одного трофического уровня. Два исторически сложившихся взгляда на природу сообщества. Сообщество – интегрированная система тесно связанных между собой организмов, реагирующая на внешние воздействия как целое (Ф.Клементс, В.Н.Сукачёв). Сообщество – не более чем совокупность организмов, попавших в одно место и нашедших там подходящие условия обитания (Л.Г.Раменский, Г.Глисон). Дискретность и континуум наземной растительности. Динамика сообществ во времени. Сукцессии. Климаксные сообщества.

Сообщества, сформированные расхождением видов по разным нишам. Сообщества, сформированные расселением видов и их локальным вымиранием. Теория островной биогеграфии Макартура – Уилсона. Равновесное число видов как результат баланс процессов заселения острова организмами и их вымирания. Гипотеза нейтральности С.Хаббелла. Экологическая эквивалентность особей разных видов. Различие и сходство ниш как два способа достижения сосуществования видов.

Соотношение частот встречаемости видов разной численности и способы его описания: логарифмические серии, логнормальное распределение, модели, построенные на разных вариантах занятия видами нишевого пространства. Индексы видового разнообразия, их зависимость от числа видов и соотношения численностей разных видов. Сообщество как текст. Информационный индекс видового разнообразия (Р.Маргалеф). Снижение разнообразия как результат неблагоприятных воздействий (например, загрязнения) на сообщество.

Системы из нескольких трофических уровней. Трофические сети. Математическое моделирование трофических сетей. Непростые взаимосвязи между сложностью и стабильностью. Роль компартментализации (наличия блоков тесно связанных видов).

Глобальное биоразнообразие. Оценка общего числа видов организмов, существующих на Земле. Определяющий вклад насекомых тропических лесов. Соотношение числа видов деревьев и связанных с ними насекомых. Распределение числа видов по размерным классам организмов (отдельно для водных и наземных организмов). Рост видового богатства при увеличении площади обследования для организмов разных размерных групп.

Экосистема как совокупность физико-химико-биологических процессов, происходящих в определенном пространстве и времени (Р.Линдеман). Условность проведения границ экосистемы. Предпосылки для использования интегрирующих показателей: сходство базовых физиологических процессов множества разных организмов и аддитивность результатов их жизнедеятельности. Пример – оценка первичной продукции фитопланктона по суммарному выделению кислорода разнообразными планктонными водорослями и цианобактериями. Экосистема и сообщество. Биогеоценоз. Биом.

Основные функциональные группы организмов в экосистеме. Продуценты, консументы и редуценты. Условность границы между консументами и редуцентами. Биомасса и продукция. Первичная продукция – чистая и валовая. Кислородный метод определения продукции фитопланктона (метод темных и светлых склянок), использованный Г.Г.Винбергом (1932 г.). Радиоуглеродный (по включению ¹⁴С) метод определения первичной продукции. Лимитирование первичной продукции различными факторами (освещенностью, температурой, влажностью, концентрацией биогенных элементов).

Утилизация первичной продукции в трофических цепях. Пастбищная и детритная пищевые цепи. Трофическая сеть и трофические уровни. Пирамида продукций. Ограничение биомассы трофического уровня «снизу» (нехваткой ресурсов) и «сверху» (прессом хищников). Зависимость доминирующего способа регуляции растений в зависимости от числа трофических уровней. Каскадный эффект (пример – опосредованное воздействие рыб на фитопланктон).

Водные экосистемы. Плотность воды, зависимость её от температуры. Стратификация водной толщи. Соотношение масштабов перемешивания по горизонтали и вертикали. Проникновение света в толщу воды. Основные группы продуцентов: фитопланктон и макрофиты. Факторы, ограничивающие продукцию фитопланктона. Относительные количества основных биогенных элементов (углерода, азота, фосфора) в телах организмов. Соотношение Редфильда (C:N:P = 106:16:1). Зоопланктон и его роль в минерализации органического вещества. Гетеротрофные бактерии. Взвешенное и растворенное органическое вещество. Детрит. Схема потоков вещества и энергии в пелагической экосистеме. "Микробная петля". Более длинные (чем на суше) трофические цепи.

Океанические экосистемы. Неравномерность распределения первичной продукции по акватории океана. Высокая продуктивность прибрежий и районов подъема глубинных вод (апвеллингов). Низкая продуктивность большей части океана и её возможные причины. Коралловые рифы – уникальные экосистемы высокой продуктивности и высокого разнообразия. Разрушение коралловых рифов в результате деятельности человека.

Континентальные водоемы. Экосистема озера. Термический и кислородный режим. Разные типы озер (олиготрофное, мезотрофное, евтрофное). Ключевая роль фосфора в лимитировании первичной продукции. Биогенная "нагрузка" и евтрофирование. Меры предотвращения евтрофирования.

Наземные экосистемы. Особенности их организации, отличия от водных экосистем. Определяющая роль высших растений и связанной с ними почвы. Важность детритных пищевых цепей. Почва и происходящие в ней процессы трансформации вещества. Роль животных, бактерий и грибов. Принципиальные отличия трофической организации наземных экосистем от пелагических.

Основные типы растительных формаций Земного шара. Зависимость от климатических условий. Влажные тропические леса – наиболее продуктивные экосистемы биосферы. Малое количество биогенов и высокая скорость их циркуляции. Сложная ярусная структура. Катастрофические последствия сведения тропических лесов. Тропические саванны и бореальные степи. Малое количество осадков и неравномерность их выпадения: факторы, препятствующие развитию лесов. Пожары и их экологическая роль. Значительная первичная продукция и сильный пресс фитофагов. Превращение степей в поля. Пустыни (жаркие и "холодные"). Вода – основной лимитирующий фактор. Засоление почв. Расширение площади пустынь в результате деятельности человека. Листопадные и хвойные леса умеренной зоны. Сезонность вегетации. Сведение лесов исходного типа. Хвойные бореальные леса (тайга). Тундра. Низкие температуры и короткий вегетационный сезон. Вечная мерзлота в лесной и тундровой зоне. Уязвимость таёжных и тундровых экосистем к антропогенным воздействиям.
VII. БИОСФЕРА

Биосфера – пространство, охваченное жизнью. Распределение солнечной радиации по поверхности Земли. Наличие воды и атмосферы. Парниковые газы и их роль в поддержании температурного режима. Особая роль организмов. Биосфера как гигантская система жизнеобеспечения. Концепция биосферы В.И.Вернадского и концепция Геи Дж.Лавлока.

Биосферный цикл углерода. Содержание углерода в литосфере, атмосфере, гидросфере и биоте. Геохимический цикл углерода и встраивание в него организмов. Устойчивые углеродсодержащие соединения (карбонаты, кероген). Выветривание карбонатов и силикатов: связывание диоксида углерода СО₂. Возврат СО₂ при повторном образовании в океане карбонатов (но не силикатов). Высачивание СО₂ из земных недр.

Содержание диоксида углерода в атмосфере: многолетние (за сотни тысяч лет) колебания по данным анализа ледовых кернов в Антарктиде. Корреляция с изменениями температуры. Чередования длительных оледенений и относительно коротких теплых межледниковых периодов. Регулярные изменения орбиты Земли (циклы Миланковича) как пусковые механизмы последующих оледенений и потеплений. Динамика СО₂ в атмосфере за миллионы лет. Сезонные изменения концентрации СО₂ в атмосфере на разных широтах. Решающая роль наземной растительности. Увеличение концентрации диоксида углерода в атмосфере за последнее столетие. Роль сжигания ископаемого топлива. Несводящийся баланс атмосферного углерода. Поиск недостающих мест стока (связывания) СО₂. Глобальное потепление и его возможные последствия.

Углерод в океане. Структура водной толщи: стратификация, зоны подъема и опускания вод. Меридиональная Атлантическая циркуляция. Важная роль процессов, происходящих в Северной Атлантике. Термохалинный механизм циркуляции. Таяние льдов Гренландии как возможная причина будущего похолодания. Перенос углерода с поверхности в глубинные воды океана (физико-химический и биологический «насосы»). Первичная продукция фитопланктона и её ограничение нехваткой биогенных элементов. Детрит. Взвешенное и растворенное органическое вещество.

Углерод наземной биоты. Баланс связывания атмосферного СО₂ (создание первичной продукции) и его выделения (дыхание всех организмов). Решающее значение наземной растительности. Трудности разложения лигнина и целлюлозы. Почва – депо органического углерода. Увеличение фотосинтеза наземной растительности при возрастании содержания СО₂ в атмосфере. Соотношение суммарной чистой первичной продукции океана и суши. Доля чистой первичной продукции, изымаемая человеком с суши (в среднем около 20%). Крайняя неравномерность распределения этой величины по разным регионам.

Метан (CH₄) как один из парниковых газов атмосферы. Образование метана метаногенными бактериями (метаногенами). Необходимость анаэробных условий. Места активности метаногенов (болота, рисовые поля, кишечник животных). Антропогенные источники метана. Долговременные колебания содержания CH₄ в атмосфере по данным ледовых кернов. Корреляция с температурой. Быстрый рост концентрации метана в атмосфере в ХХ столетии. Окисление метана гидроксильным радикалом – основной механизм, снижающий его содержание в атмосфере. Роль метанокислящих бактерий (метанотрофов).

Биосферный цикл кислорода. Биогенное (за счёт оксигенного фотосинтеза) происхождение молекулярного кислорода атмосферы. Длительное существование анаэробной атмосферы при наличии оксигенного фотосинтеза. Расход выделявшегося кислорода на окисление восстановленных соединений. Тесная связь цикла кислорода с циклом углерода (образованием и деструкцией органического вещества). Накопление кислорода в атмосфере как результат выведения из круговорота органического вещества. Изменение содержания кислорода в атмосфере в течение палеозоя. Озоновый слой и опасность его разрушения.

Биосферный цикл азота. Азот в веществе организмов и в окислительно-восстановительных реакциях, проводимых рядом прокариот для получения энергии. Открытие С.Н.Виноградским хемосинтеза на примере нитрификации. Азотфиксация – связывание молекулярного азота прокариотами. Необходимость в анаэробных условиях и хорошей обеспеченности энергией. Свободноживущие и симбиотические азотфиксаторы. Азотфиксирующие симбионты высших растений. Ограничение азотфиксации в центральных районах океана нехваткой железа. Промышленная фиксация азота воздуха. Производство и применение азотных удобрений: масштабы этого процесса в сравнении с естественной азотфиксацией.

Азот в пищевых цепях. Ассимиляция растениями. Диссимиляция животными. Азотсодержащие продукты метаболизма животных (водных и наземных). Аммонификация. Замыкание цикла азота: нитрификация, денитрификация, анаэробное окисление азота.

Выбросы оксидов азота промышленными предприятиями. Дальнейшая трансформация оксидов азота в атмосфере. Азотная кислота как компонент кислых дождей.

Биосферный цикл серы. Определяющая роль прокариот. Вовлеченность серы в окислительно-восстановительные реакции, используемые рядом прокариот для получения энергии. Этапы трансформации соединений серы. Ассимиляторное восстановление сульфатов. Сульфид водорода и сероводород как конечные продукты разложения органического вещества в анаэробных условиях. Опасность образования сероводорода при загрязнении водоемов органическим веществом (например, содержащимся в сточных водах). Тесная связь круговорота серы с циклом углерода. Другой способ образования сероводорода – диссимиляторное восстановление сульфатов бактериями (сульфатредукция).

Чёрное море – самый крупный аноксический (лишенный кислорода в большей части своей водной толщи) водоём мира. Особенности гидрологического режима. Сероводородная зона. Образование сероводорода сульфатредукторами на поверхности дна и в толще воды – у верхней границы анаэробной («зараженной» сероводородом) зоны.

Роль серы в гидротермальных биотопах – поддерживаемых хемосинтезом оазисах жизни, существующих на океаническом дне в местах тектонических разломов. Гидротермальные системы как локальные круговороты океанической воды. Горячие источники и холодные высачивания. Восстановленные соединения (в первую очередь серы) – источник энергии для бактерий, окисляющих эти вещества в среде, богатой кислородом). Вестиментиферы и другие животные, существующие за счёт хемосинтнезирующих бактерий.

Соединения серы в атмосфере. Сернистый газ, выбрасываемый вулканами и промышленными предприятиями. Кислые дожди и их воздействие на озера и леса. Диметилсульфид –летучее соединение, образуемое морскими планктонными водорослями. Окисление диметилсульфида в атмосфере и образование ионов сульфата, способствующих конденсации влаги и образованием облаков над океаном.

Биосферный цикл фосфора. Ведущая роль геохимических процессов. Перемещения фосфора по поверхности Земли с водой. Встраивание организмов в геохимический цикл фосфора. Ограничение первичной продукции в океане фосфором и азотом. Долговременные, в масштабах сотен тысяч и миллионов лет, колебания в поступлении фосфора в океан. «Подстраивание» под имеющийся фосфор азотфиксаторов. Лимитирование фосфором первичной продукции в континентальных водоемах. Быстрая оборачиваемость фосфора в водной толще. Роль зоопланктона в минерализации органического вещества и экскреция соединений фосфора. Евтрофирование водоемов. Фосфорные удобрения. Ограниченность запасов фосфоросодержащих минералов.

Биогеохимические циклы и эволюция биосферы. Принципы развития биосферы. Аддитивность (новые компоненты добавляются к уже существующей и работающей системе). Корпоративность (только сообщество разных организмов может обеспечить круговорот вещества). Гетерогенность – одновременное присутствие биотопов, радикально различающихся по своим физико-химическим параметрам и биогеохимическим характеристикам. Основные этапы развития биосферы (по Г.А.Заварзину): от системы, представленной исключительно прокариотами (первые 1.5-2 млрд. лет), до присоединения к ним протистов (2-1 млрд. лет тому назад), многоклеточных животных (1 млрд. лет тому назад) и наземных растений (400 миллионов лет тому назад). Появление человека и постепенное возрастание его влияния на остальную биосферу. Оптимизм, связанный с необходимостью поддержания человеком биосферы.

ЛИТЕРАТУРА

and Row, 1972